Abscisinsäure
right|thumb|(S)-(-)-Abscisinsäure Abscisinsäure oder Abszisinsäure (veraltet Dormin, (S)-5-(1-Hydroxy-2,6,6-trimethyl-4-oxo-1-cyclohexyl)-3-methyl-cis,trans-Penta-2,4-diensäure) ist ein Phytohormon; chemisch zählt es zu den monocyclischen Sesquiterpenen. International gebräuchlich ist die Abkürzung ABA von engl. abscisic acid.
| Inhaltsverzeichnis |
Eigenschaften
Abscisinsäure bildet farblose Kristalle, die in organischen Lösungsmitteln gut und in Wasser schlecht löslich sind. Abscsisinsäure ist sehr lichtempfindlich, durch Lichteinwirkung erfolgt eine photochemische Umlagerung zum unwirksamen trans-Isomer.
Biosynthese
Die vor allem in den Chloroplasten der Blätter ablaufende Biosynthese folgt im allgemeinen der anderer Terpene. Die Inakivierung der Abscisinsäure erfolgt durch oxidativen Abbau zu Phaseinsäure und Dihydro-Phaseinsäure. Neben freier Abscisinsäure finden sich im Pflanzengewebe auch deren Glukoseester und das O-Glukosid. Diese Konjugate der Abscisinsäure werden als Transport- und Speicherformen angesehen.
Wirkungen der Abscisinsäure
Der Name Abscisinsäure beruht darauf, dass die Säure in hohen Konzentrationen in abgeworfenen Baumwollblättern gefunden wurde. Bei Applikation auf Blatt- und Fruchstiele bewirkt sie auch tatsächlich deren Abwurf (Abscission). Jedoch wird der Abwurf nicht direkt von der Abscisinsäure hervorgerufen, sondern durch eine von ihr hervorgerufene Ethenfreisetzung.
Abscisinsäure unterdrückt die Wirkung der anderen Phytohormone und ist also ein natürlicher Wachstumsinhibitor. Zusammen mit den wachstumsfördernden Phytohormonen, zum Beispiel den Auxinen, Gibberellinen und Cytokininen, reguliert Abscisinsäure Alterungsprozesse, Laubfall, Blütenbildung, Fruchtreife, Samen- und Knospenruhe, die stomatäre Transpiration und andere wichtige Entwicklungsprozesse der Pflanze. Abscisinsäure hat ein breites Wirkungsspektrum, dessen Wirkungsmechanismus noch ungeklärt ist. Der Gehalt an Abscisinsäure ist vom Pflanzenorgan und seinem Entwicklungszustand abhängig, beträgt aber im Durchschnitt etwa 100 µg je kg Frischmasse.
Die beiden primären Wirkungen der Abscisinsäure lassen sich in zwei Gruppen aufteilen:
- Auslösung der Dormanz pflanzlicher Organe
- Wirkungen auf den Wasserhaushalt von Pflanzen
Wasserstress
thumb|Schematische Darstellung der Wirkung auf Schließzellen bei Wasserstress Bei Wassermangel bewirkt sie einen Verschluss der Stomata, eine Erhöhung der hydraulischen Wasserleitfähigkeit der Wurzel und eine Förderung des Wurzelwachstums bei gleichzeitiger Hemmung des Sprosswachstums. Letzteres ist eine dauerhafte Anpassung an chronischen Wassermangel.
Bei Wasserstress wird Abscisinsäure in der Wurzel und auch im Blatt gebildet. Sie wird durch den Transpirationsstrom an die Schließzellen herangeführt. In diesen Zellen induziert sie die Freisetzung von Calcium-Ionen. Der gesteigerte Calciumspiegel bewirkt eine Hemmung der Protonen-ATPase, wodurch es zu einem Absinken des transmembranen H+-Gradienten kommt, was zu einer Depolarisation führt. Außerdem binden Calcium-Ionen an Chloridkanäle. Dadurch strömen Chloridionen passiv aus der Zelle aus, was eine weitere Depolarisation zur Folge hat. Die exakten Einzelschritte sind allerdings noch Gegenstand der Forschung.
Diese Depolarisation hat zwei Konsequenzen. Zum einen schließen sich die Kaliumkanäle, die nur bei Hyperpolarisation geöffnet sind. Außerdem sind die nach außen gerichteten Kaliumkanäle besonders aktiv, was zu einem starken Ausstrom von Kaliumionen führt. Die Chlorid- und Malatanionen strömen daran gekoppelt nach, wodurch die Zelle osmotisch Wasser verliert und das Stoma sich schließt. Die Ionen werden in benachbarten Zellen gespeichert.
Die Regulation der Stomataöffnung geschieht bereits nach einigen Minuten. Somit erlaubt sie eine präzise und reversible Steuerung des Wasserhaushaltes einer Pflanze oder sogar eines einzelnen Blattes. Die molekularen Wirkungsweisen von Abscisinsäure sind noch nicht detailliert bekannt. Jedoch wurden in welkenden Tomaten-Mutanten nur etwa 10% der üblichen Abscisinsäure-Konzentration gefunden. Nach exogener Zugabe funktionierten die Stomata jedoch wieder korrekt.
Literatur
- Friedrich Kauder:Biochemische Reaktionen des pflanzlichen Stoffwechsels auf Abscisinsäure und Änderungen der atmosphärischen CO2-Konzentration. Cuvillier (1998), ISBN 3897124351