Blatt (Pflanze)
Als Blatt (Phyllum) bezeichnet man in der Botanik ein Grundorgan der höheren Pflanzen, das als seitlicher Auswuchs an den Knoten der Sprossachse steht und im allgemeinen der Photosynthese Atmung und Transpiration dient.
Blätter sind nur an Pflanzen mit echter Sproßachse zu finden; sie kommen bei Moosen, Farnen und allen höheren Pflanzen vor. Dagegen fehlen sie bei Algen, Pilzen und Flechten, an deren Thallus allerdings blattähnliche Gebilde auftreten können, die jedoch nur als Analoga der Blätter zu betrachten sind.
Formell gliedert sich ein Blatt in seine Spreite, den Blattstiel, und den Blattgrund mit Nebenblättern. Als Spreite wird dabei der flächige Hauptteil bezeichnet, der möglichst effizient Lichtenergie auffangen soll und mit seinen Spaltöffnungen maßgeblich für den Wasserhaushalt verantwortlich ist. Die Spreite ist standardmäßig mehrschichtig aufgebaut, d.h. sie besteht aus drei maßgeblichen Gewebetypen: der oberen und unteren Epidermis, dem Palisadenparenchym und dem Schwammparenchym, wie an Blattquerschnitten wie dem folgenden zu erkennen ist:
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Der Reichtum an Blattformen ist enorm. Im Laufe der Evolution entwickelten sich aus dem sehr ursprünglichen Nadelblatt unterschiedlichste Blatterscheinungen; in einigen Fällen auch Blattorgane, die mit der eigentlichen Funktion des Blattes, nämlich Photosynthese und Transpiration, nicht mehr viel zu tun haben: zum Beispiel Blütenblätter, Blattdornen und Blattranken, und nicht zu vergessen die Knospenschuppen, die noch junge Blatt- und Blütenanlagen in der kalten Jahreszeit schützend umschließen.
thumb|Blatt der Jungfernrebe (Parthenocissus tricuspidata)
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Die Blattanlagen
Der Ursprung eines jeden Blattes liegt im Apikalmeristem der Sproßspitze. Dort befinden sich besonders teilungsfähige Zellen (Meristeme). Durch die erhöhte Teilungsaktivität bestimmter Zellzonen wölben sich nach außen kleine Zellerhebungen vor. Da sich nun die Zellen innerhalb dieser Ausbuchtungen und meist auch die direkt unter ihnen liegenden Zellen stärker als die übrigen Zellen des Vegetationskegels durch Teilung in Richtung des Stängelradius vermehren, wird aus der zunächst schwachen Erhebung allmählich ein kleiner, meist stumpf konischer Zellgewebshöcker, der auch Blattprimordium oder junge Blattanlage genannt wird. Im weiteren Wachstumsverlauf des Blattprimordiums passieren Zellteilungs- und –streckungsvorgänge nicht im gesamten Blattkörper gleichmäßig, sondern nur innerhalb meristematisch (bzw. teilungs-) aktiver Zonen. Ob, zu welchem Zeitpunkt, und wie intensiv diese Zonen aktiv sind, ist genetisch festgelegt ist und führt zu einer charakteristischen Blattform.
Aufbau eines Blattes
Man unterscheidet folgende Teile des Blattes, die jedoch nicht bei allen Blättern in gleichem Maße ausgebildet sein müssen und in ihren speziellen Ausprägungsformen eine große Mannigfaltigkeit aufweisen:
Blattgrund
Der Blattgrund oder die Blattbasis, d. h. der unterste Teil, mit welchem das Blatt am Stängel ansitzt, nimmt entweder nur einen Teil oder den ganzen Umfang des Stängels ein. Im letzteren Fall spricht man von einem stängelumfassenden Blatt. Bei gegenständiger Stellung sind bisweilen die Basen der beiden Blätter vereinigt (wie beispielsweise beim Geißblatt). Bisweilen zieht der Blattgrund beiderseits als ein flügelartiger Streifen weit am Stängel herab; solche Stängel nennt man geflügelt.
Blattscheide
Bei einigen Pflanzenfamilien, etwa bei Gräsern und Doldengewächsen, kommt eine so genannte Blattscheide vor. Es handelt sich dabei um einen mehr oder weniger breiten, meist über der Basis des Blattes zu findenden, scheidenartig den Stängel umschließenden Teil. Meistens ist dabei die Scheide gespalten, d. h. die Ränder sind frei, nur übereinandergelegt. Dagegen haben die Blätter der Halbgräser geschlossene Scheiden oder solche, an denen keine freien Ränder vorhanden sind. Bei vielen Blättern aber ist der Scheidenteil nur angedeutet oder fehlt ganz.
Nebenblätter
Bei manchen Pflanzen kommen beiderseits neben der Basis des Blattes blattartige Anhänge vor, die so genannten Nebenblätter. Dass diese nur Teile des Blattes sind, geht daraus hervor, dass sie zu einander symmetrisch und mit dem Blatt mehr oder weniger verwachsen sind. Ungewöhnlich groß und als grüne Gebilde erscheinen sie bei den Schmetterlingsblütlern, z. B. bei der Erbse. Meistens sind sie weit kleiner und bei vielen Laubhölzern als häutige, nicht grüne Schuppen ausgebildet, die schon während der Entfaltung der Blätter abfallen. Nicht selten sind die Nebenblätter beiderseits am Blattstiel angewachsen, so zum Beispiel bei der Rose. thumb|Kirschblatt
Blattstiel
Der Blattstiel ist der auf die Blattscheide folgende, durch seine zusammengezogene, schmale, stielförmige Gestalt vom folgenden Teil des Blattes mehr oder minder scharf abgegrenzte Teil des Blattes. Er kann unterschiedlich lang sein oder auch ganz fehlen. Im letzteren Fall hat man ein sitzendes Blatt, in den anderen Fällen ein gestieltes Blatt vor sich. Es gibt sogar Blätter, die nur aus dem Stiel bestehen, der dann flach und breit ist und an welchem die eigentliche Blattfläche ganz fehlt. Es handelt sich dabei um ein so genanntes Blattstielblatt.
Blattspreite
Die Blattfläche oder Blattspreite bildet in den meisten Fällen den Hauptteil des Blattes, den man oft als das eigentliche Blatt bezeichnet. Wenn die Spreite eine einzige zusammenhängende Ausbreitung darstellt, heißt das Blatt "einfach". Im Unterschied dazu gibt es auch so genannte "zusammengesetzte" Blätter. Bei ihnen ist die Zerteilung der Blattfläche so weit fortgeschritten, dass die einzelnen Abschnitte als vollständig voneinander geschiedene Teile erscheinen. Diese werden als Blättchen bezeichnet. Sie ahmen die Gestalt einfacher Blätter nach und sind häufig sogar mit einem Blattstielchen versehen. Nach ihrer gegenseitigen Anordnung lassen sich grob drei Typen unterscheiden:
- gefiederte Blätter,
- handförmige Blätter und
- fußförmige Blätter.
Bei den ersteren heißt der gemeinschaftliche Stiel, an welchem die einzelnen Fiederblättchen meist in Paaren sitzen, Blattspindel. Schließt letztere mit einem Endblättchen ab, hat man ein unpaarig gefiedertes Blatt vor sich. Dagegen spricht man von einem paarig gefiederten Blatt, wenn ein solches Endblättchen fehlt. Die handförmigen Blätter unterscheidet man nach der Anzahl der Teilblättchen als dreizählig, fünfzählig etc. Es gibt auch Blätter, die mehrfach zusammengesetzt sind; dies ist besonders häufig bei gefiederten Blättern der Fall. Die Abschnitte werden hier Fiedern genannt.
Die sehr mannigfaltigen Blattformen werden in der Botanik durch zahlreiche terminologische Ausdrücke zu bezeichnen versucht, von denen nachfolgend einige aufgelistet sind:
- ganzrandig
- gezähnt
- gesägt
- doppeltgesägt
- schrotsägeförmig
- gebuchtet
- gekerbt
- mit tiefen Einschnitten
- fiederspaltig
- handförmig geteilt oder gelappt.
- kammförmig gefiedert
- fiederteilig
- einfach gefiedert
- gefingert
Nervatur
In der Regel wird die Spreite von Blattrippen oder Blattnerven durchzogen. Diese zeigen bei den verschiedenen Pflanzen eine bestimmte Anordnung, welche man Nervatur nennt. In den meisten Fällen tritt ein die Mitte des Blattes durchlaufender, die Fortsetzung des Stiels bildender Nerv stärker hervor, der als Mittelrippe bezeichnet wird. Die übrigen, von der Mittelrippe meist seitlich abzweigenden schwächeren Nerven nennt man Seitenrippen. Noch feinere Verzweigungen, die gewöhnlich keine bestimmte Richtung haben, sondern unter sich netzförmig verbunden sind, heißen Adern.
Man unterscheidet zwei Formen von Blättern hinsichtlich ihrer Nervatur:
- Blätter mit Parallelnervatur oder bogennervige Blätter
- Blätter mit Netznervatur oder winkelnervige Blätter
Bei den ersteren entspringen die Seitenrippen entweder mit der Mittelrippe zugleich am Blattgrund, oder sie gehen in seichtem Bogen aus der Mittelrippe hervor und verlaufen dann entweder parallel, oder konvergierend, oder divergierend gegen die Spitze oder den Rand des Blattes. Die Parallelnervatur kommt bei den meisten Einkeimblättrigen vor. Bei den winkelnervigen Blättern zweigen von der Mittelrippe aus die Seitennerven in einem scharfen Winkel ab, um dann in Richtung Blattrand zu ziehen. Die Netznervatur ist ein Kennzeichen der Zweikeimblättrigen.
Blattstellungen
Blätter sind am Stängel in artenspezifischer Weise angeordnet; ihre Anordnung folgt bestimmten Regeln, für die einige Botaniker eine eigene Disziplin, die Lehre von der Blattstellung (Phyllotaxis), gegründet haben. Siehe Hauptartikel Phyllotaxis.
Nieder-, Laub- und Hochblätter
Bei den blattbildenden Moosen und Farnen bleibt mit unbedeutenden Ausnahmen am gesamten Spross und an allen Zweigen die Gestalt der Blätter ziemlich unverändert. Dagegen treten uns bei den Samenpflanzen ausnahmslos, wenn auch in unterschiedlichem Ausprägungsgrad, am Stängel mehrere aufeinanderfolgende Regionen entgegen, deren jede sich durch ein besonderes Gepräge ihrer Blattbildung auszeichnet. Am Stängel des Schneeglöckchens finden sich als erste Blätter an seinem unteren, im Boden befindlichen Ende fleischige, farblose, nur scheidenförmige Gebilde, welche die Zwiebel ausbilden. Darauf folgen Blätter, die zwar auch an ihrem Grund eine Scheide bilden, die sich aber in eine vollkommene Blattfläche, ein grün gefärbtes, bandartig langes, über die Erde hervortretendes Organ, fortsetzt. Wiederum höher am Stängel, unterhalb der Blüte, steht ein kleines Blattgebilde, an dem wiederum der Scheidenteil vorherrscht und bei dem die Blattfläche nur als kleine, grüne Spitze angedeutet ist. Die Blütenblätter weichen noch stärker von den grünen Blättern ab.
Die drei hier charakterisierten Regionen des Stängels bezeichnet man als Niederblatt-, Laubblatt- und Hochblattregion. Auch bei anderen Samenpflanzen finden sich Nieder-, Laub- und Hochblätter. Die drei Regionen können am selben Stängel vorhanden sein oder sich auf mehrere Achsen verteilen. Im letzteren Fall können Stängel einer Ordnung nur die Niederblätter, solche einer höhern Ordnung nur die Laubblätter und solche einer dritten Ordnung erst die Hochblätter tragen.
Die Kotyledonen (Keimblätter), welche die ersten Blätter der keimenden Samenpflanzen darstellen, haben fast immer eine einfachere Gestalt als die Laubblätter. Sie stellen, wenn auf sie sogleich vollkommene Laubblätter folgen, allein die Niederblattregion dar.
Auch die Hochblattregion tritt bisweilen nur schwach hervor, wenn nämlich auf die letzten vollkommenen Laubblätter keine Deckblätter des Blütenstandes, sondern sogleich die Blüte mit ihren Blättern folgt. Bei vielen Holzgewächsen wechseln periodisch Laubblatt- und Niederblattregion miteinander ab. Jeder Trieb beginnt hier als Knospe mit den einfach gestalteten Knospenschuppen, welche den Charakter der Niederblätter haben; nachdem er eine Anzahl Laubblätter gebildet hat, schließt sich sein Ende wieder zu einer Knospe, indem abermals Knospenschuppen erzeugt werden. Erst spät und keineswegs an allen Trieben folgt die Hochblattregion.
Sonstiges
In der Bonsai-Kultivierung ist der Blattschnitt eine wichtige Technik. Dabei werden alle Blätter der Pflanze am Blattstiel abgeschnitten, um einen kompletten Blattneuaustrieb anzuregen und die Pflanze zur Bildung kleinerer Blätter zu stimulieren.
