Evolutionstheorie

Evolutionstheorien versuchen, Ursprung, Entwicklung und Vielfalt des Lebens auf der Erde zu beschreiben und zu erklären. Neben der Rekonstruktion des tatsächlichen Verlaufs der Evolution beschäftigen sich Evolutionstheorien besonders mit den Mechanismen, die den Evolutionsprozess bewirken.

Da alle von der Biologie untersuchten Phänomene Wirkung oder Ursache von Evolutionsprozessen sind, tragen auch alle biologischen Teildisziplinen Erkenntnisse bei, die im Rahmen von Evolutionstheorien gedeutet werden. Einige Gebiete sind: Morphologie, Anatomie, Cytologie beziehungsweise Zellbiologie, Biochemie (beispielsweise Stammbaum der Photosynthese, der Porphyrin-Moleküle, der DNA, Serum-Präzipitin-Test etc.), die Verhaltensforschung, die Ökologie und Geographische Verbreitung oder Entwicklungsbiologie. Die Geschichte der Evolutionstheorien ist zugleich eine Geschichte der Integration immer neuer Fakten und Fachgebiete der Biologie.

Inhaltsverzeichnis
1 Einführung

1.1 Grundaussagen der Evolutionstheorie
1.2 Konzepte der Evolutionstheorie

1.2.1 Schlüsselkonzepte der synthetischen Theorie

1.2.1.1 Populationsgenetik
1.2.1.2 Systemtheorie der Evolution
1.2.1.3 Phylogenetische Systematik

1.2.2 Veraltete Konzepte
1.2.3 Konzepte in Diskussion

2 Geschichte der modernen Evolutionstheorie
3 Einteilung und Entwicklungen

3.1 Aktuell diskutierte Probleme
3.2 Weitere ausgewählte Probleme, die im Rahmen von Evolutionstheorien behandelt werden, sind
3.3 Datierung und Zeitschätzungen (Zeitrahmen der Evolution)

3.3.1 Historische Schätzungen
3.3.2 Moderne Angaben

3.4 Evolutionsfaktoren
3.5 Artbildung (Speziation)

4 Kritik und Einordnung in den Wissenschaftsphilosophischen Rahmen

4.1 Exkurs zur Wissenschaftlichkeit der Evolutionstheorie
4.2 Weltanschauliche Bedeutung und Kritik

5 Weiterentwicklungen
6 Siehe auch
7 Literatur
8 Weblinks

8.1 Originalarbeiten
8.2 Sonstige

Einführung

Evolution ist in der Wissenschaft als eine gesicherte Tatsache akzeptiert. Die Evolutionstheorie ist eine wissenschaftliche, komplexe Theorie der Biologie. Der wissenschaftliche Diskurs beschäftigt sich heute im wesentlichen mit den Details und den Rahmenbedingungen der Evolution als Prozess.

Grundaussagen der Evolutionstheorie

Konzepte der Evolutionstheorie

Schlüsselkonzepte der synthetischen Theorie

Als Teilgebiet der Biologie ist die Evolutionsbiologie eine empirische Wissenschaft, die zum größten Teil auf Beobachtung und Experiment beruht. Sie entwickelt keine Gesetze wie die Physik, sondern Konzepte.

Populationsgenetik

Evolution ist bei Populationen festzustellen, die sich nicht im Hardy-Weinberg-Gleichgewicht befinden, deren Allel- und Genotypenfrequenz sich folglich mit der Zeit ändern.

Evolutionsfaktoren, also Faktoren, die das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht stören:

Systemtheorie der Evolution
Phylogenetische Systematik

Veraltete Konzepte

Konzepte in Diskussion

Geschichte der modernen Evolutionstheorie

Im Grunde sind auch biologische Evolutionstheorien so alt wie die wissenschaftliche und philosophische Beschäftigung der Menschen mit der Natur und entsprechend vielgestaltig. Die Geschichte der modernen biologischen Evolutionstheorie wird aufgrund ihres Umfangs in einem eigenen Artikel dargestellt.

Einteilung und Entwicklungen

Seit ihrer ursprünglichen Formulierung hat sich die Evolutionstheorie in vielfacher Hinsicht weiterentwickelt. Als direkter Nachfolger der Darwinschen Evolutionstheorie gilt die Neodarwinistische Evolutionstheorie. Sie wurde insbesondere von Ernst Mayr zur Synthetischen Theorie der Evolution weiterentwickelt. Durch die Einbeziehung der informationstheoretisch geprägten Systemtheorie nach Ludwig von Bertalanffy entwickelte insbesondere die Wiener Schule (Rupert Riedl unter anderem ) die Systemtheorie der Evolution.

Auch die Frage, wo die Selektion ansetze, ist Modifikationen unterzogen. So geht die darwinistische Theorie davon aus, dass die Selektion auf der Ebene des Phänotyps ansetze, und die Selektion zum Überleben des bestangepassten Organismus (survival of the fittest) führe. In Abgrenzung davon wurde der Begriff vom "Eigennutz des Gens" (Richard Dawkins: The Selfish Gene, 1976) geprägt, wonach auch Gene, die zu einer Beeinträchtigung der Fortpflanzungswahrscheinlichkeit des Organismus führen, selektiert werden, sofern sie Merkmale hervorrufen, die die Verbreitung dieses Gens unterstützen. Auf diese Weise wird beispielsweise das (scheinbar) altruistische Verhalten in vielen Bereichen der Biologie erklärt, wie beispielsweise das Verhalten der Arbeiterinnen bei verschiedenen sozial organisierten Insekten (vor allem Ameisen), die auf den eigenen Fortpflanzungserfolg völlig verzichten, da sie aus bestimmten genetischen Gründen (Haplodiploidie) mit potentiellen Geschwistern näher verwandt sind als mit potentiellen eigenen Nachkommen.

Aktuell diskutierte Probleme

Weitere ausgewählte Probleme, die im Rahmen von Evolutionstheorien behandelt werden, sind

Datierung und Zeitschätzungen (Zeitrahmen der Evolution)

Historische Schätzungen

Die relative Abfolge der Erdzeitalter ist schon lange bekannt, allerdings existierten bis zu Anfang des 20. Jahrhunderts keine direkten Methoden zur absoluten Altersbestimmung. Schätzungen basierten beispielsweise auf Erosionsraten, Sedimentationsraten, Schichtdicken oder Berechnungen der Zeit, die die Erde als physikalischer Körper zum Auskühlen benötigt. Schon für Charles Darwin stellte sich die Frage ob das Alter der Erde für eine Evolution mit den von ihm benannten Mechanismen ausreiche. Ein zu geringes Alter der Erde wäre für ihn ein zentraler Einwand gegen seine Evolutionstheorie. Aus diesem Grund ist es wichtig einen Blick auf die historischen Zeitangaben zu werfen. Der französische Naturforscher Georges-Louis Leclerc de Buffon (1707-1788) veranschlagte für das Alter der Erde 75000 Jahre, das Alter des Menschen nahm er mit 40000 Jahren an. Dies sind die ersten Zahlen, die über die im Mittelalter aufgrund des biblischen Schöpfungsberichtes festgelegten 6000 Jahre hinaus gehen. Fast ein Jahrhundert später legte Darwin sich aufgrund von Erosionsschätzungen auf ein Alter der Erde von 300 Mill. Jahren fest. Der Physiker William Thomson schätzte 1862 das Alter der Erde auf 25-400 Mill. Jahre, wobei 98 Mill. Jahre der wahrscheinlichste Wert sei. 1869 erklärte Thomson, dass dieser Zeitrahmen für eine Evolution nach den von Darwin angenommenen Mechanismen zu kurz sei. Auch Haeckel gab bezogen auf die heute als gültig anerkannten Werte zu geringe Zeiträume an (siehe Gegenüberstellung).

Moderne Angaben

Moderne Methoden zur absoluten Altersbestimmung basieren auf radioaktivem Zerfall.

thumb|300px|Vergleich der Erdzeitalter

Gegenüberstellung ausgewählter Zeitangaben:

Erdzeitalter Haeckel 1905 modern
Quartär 0,3 0,01
Tertiär 3 55
Mesozoikum 11 203
Paläozoikum 34 282
Präkambrium 52 3310
Summe 100,3 3850,01

(Angaben in Millionen Jahre)

Derzeit gültige Zusammenstellung der geologischen Zeitskala mit Zeitangaben für die einzelnen Epochen.

Evolutionsfaktoren

Die phylogenetische (stammesgeschichtliche) Veränderung der Organismen wird durch drei Mechanismen erzeugt:

  1. Genetische Variabilität (Genetische Variation): Durch Mutationen und Rekombinationen werden neue Gene und damit neue Eigenschaften erzeugt.
  2. Selektion (Auslese): Diese neuen Eigenschaften werden durch die Umwelt entweder eliminiert oder durch Vererbung an die nächste Generation weitergegeben.
  3. Zufallswirkungen: siehe Gendrift und Gründereffekt. Die Verbreitung von Zufallswirkungen wird unterstützt durch Isolation.

Artbildung (Speziation)

Die Bildung neuer Arten (siehe auch: Artbildung) beruht im Wesentlichen auf reproduktiver Isolation: reproduktiv voneinander isoliert sind Lebewesen, wenn sie nicht in der Lage sind, gemeinsam fortpflanzungsfähige Nachkommen zu zeugen. Dies erfolgt in drei Schritten:

  1. Zwei (selten auch mehrere) Populationen einer Art sind durch Barrieren voneinander getrennt. Normalerweise ist dies eine geographische Isolation, beispielsweise durch geologische (Gebirgsbildung, Grabenbrüche), klimatische Vorgänge oder die Neubesiedlung von Inseln oder anderen abgetrennten Lebensräumen. Eine reproduktive Isolation kann auch durch andere ökologische Faktoren (neue Nahrungsquelle und damit veränderte Mikrohabitate) oder Verhaltensänderungen initiiert werden.
  2. Getrennte Evolution beider Populationen, die zu unterschiedlichen Genpools führt (zum Beispiel durch Mutation oder Gendrift)
  3. Entwicklung genetischer Inkompatibilitäten, die die Vermischung der Arten auch bei Wegfall der Barrieren verhindern sowie von Verhaltensänderungen, die die Kopulation unwahrscheinlich machen.

Die Mechanismen der reproduktiven Isolation lassen sich unterscheiden in

und

Kritik und Einordnung in den Wissenschaftsphilosophischen Rahmen

Exkurs zur Wissenschaftlichkeit der Evolutionstheorie

Die Evolutionstheorie besteht aus Kernaussagen, Indikator- und Hilfshypothesen. Sie entspricht den Minimalanforderungen einer wissenschaftlichen Theorie:

  1. Sie weist innere Widerspruchsfreiheit (interne Konsistenz) auf, enthält also keine logisch widersprüchlichen Aussagen.
  2. Sie ist überprüfbar und logisch falsifizierbar, weist also Schlussfolgerungen auf, deren Negation möglich ist. (Beispiel: Wenn die Evolutionstheorie zutrifft, müssen die Fossilien abgestufter Ähnlichkeit in entsprechender Reihenfolge auftreten. Ein chaotisches oder gleichzeitiges Auftreten würde diese Aussage falsifizieren.)
  3. Sie weist Erklärungsmacht auf und ist damit in der Lage, bislang ungeklärte Sachverhalte zu erklären.
  4. Sie weist äußere Widerspruchsfreiheit auf (externe Konsistenz), fügt sich also in ein Netz naturwissenschaftlicher Theorien ein und wirkt auf diese befruchtend zurück. Beispiele: Paläontologie, Biogeographie, Plattentektonik, Kosmologie, Kernphysik (Zerfallsgesetze, radiometrische Datierung), Chemie, Systemtheorie ...

Bestimmte Beobachtungen haben dazu geführt, die Evolutionstheorie aufzustellen (siehe Darstellung der historischen Entwicklung der Evolutionstheorie).

Weitere, neuere Beobachtungen werden daraufhin geprüft, ob sie durch die Evolutionstheorie hinreichend erklärt werden können. Wenn ja, ist dies eine Bestätigung ihrer Richtigkeit, wenn nein liegen mehrere Gründe und Konsequenzen vor:

  1. Die Beobachtung ist nicht genau genug oder es werden Artefakte beobachtet. Abhilfe erfolgt durch Änderung der Beobachtungsmethode. In manchen Fällen muss abgewartet werden, bis die Beobachtungstechnik und die dafür notwendige Theorie entwickelt worden ist. (Beispiel: Haeckel und das „biogenetische Grundgesetz“)
  2. Das Erklärungsmodell ist noch nicht vollständig oder ungenau und muss noch ergänzt oder präzisiert werden.
  3. Das Modell wird durch die Beobachtung falsifiziert und muss durch ein anderes ersetzt werden (Paradigmenwechsel)

Inzwischen ist die Evolutionstheorie so komplex und wird von so vielen Erkenntnissen auch auf außerbiologischen Gebieten gestützt (Physik, Chemie, Geologie), dass bis heute keine die komplette Theorie falsifizierende Beobachtung gemacht wurde. In der Regel konnten anscheinend widersprüchliche, durch die aktuelle Theorie nicht erklärte Befunde durch Erweiterung der Theorie erklärt werden (Beispiel: Erklärung der Evolution von Altruismus durch die Soziobiologie und Spieltheorie)

Eine Theorie löst aber nicht nur Probleme, sie wirft auch neue Fragen auf, die wiederum nach empirischer und theoretischer Auseinandersetzung verlangen. Dieser Prozess aus neuen empirischen Daten und neuen theoretischen Fragestellungen, und Neuinterpretation alter Daten: im Laufe der historischen Entwicklung der Evolutionstheorie z.B. den Fragen nach den Mechanismen der Vererbung, der Dynamik von Populationen, dem tatsächlichen Verlauf spezifischer Evolutionen wie der Stammesgeschichte des Menschen führt zu einem immer weiter verfeinerten theoretischen Konzept.

Weltanschauliche Bedeutung und Kritik

Die Evolutionstheorie ermöglicht auch die Stellung des Menschen im biologischen System zu verstehen und eine Stammesgeschichte anzunehmen die besonders mittels Fossilien rekonstruiert werden kann. Damit ist die Evolutionstheorie nicht nur für den engen Kreis der Fachbiologen von Interesse. Vertreter des Kreationismus stellen aus religiösen sowie außerwissenschaftlichen Gründen die Evolutionstheorie in Frage.

Weiterentwicklungen

Die Evolutionstheorie mag zwar viele biologische Phänomene erklären, einige stehen jedoch in (scheinbarem) Widerspruch zu ihr. Weiterentwicklungen der Evolutionstheorie versuchen auch diese Widersprüche aufzulösen.

Dazu gehören:

Ansätze zur Erklärung problematischen Fragestellungen insbesondere von Verhaltensweisen und Lebensformen die sich nicht offensichtlich einem oftmals zu sehr vereinfachtem Evolutionsmechanismus ("Überleben des Stärkeren" vs "survival of the fittest", "Kampf ums Dasein vs struggle for life"), liefert die Soziobiologie und die biologische Spieltheorie. Da diese wissenschaftlichen Paradigmen noch nicht vollständig akzeptiert, verstanden und etabliert sind müssen sie noch weiter in das Konzept der Evolution eingebunden werden um die Eveolutionstheorie zu vervollständigen. Bisherige Erfahrungen zeigen jedoch, daß sich Ansätze etwa aus der Soziobiologie gut in die synthetische Evolutionstheorie integrieren lassen.

Siehe auch

Literatur

Weblinks

Originalarbeiten

Sonstige

Anmerkung: evolutionskritische beziehungsweise kreationistische Links und Literaturhinweise befinden sich im Artikel Kreationismus.

See also: Evolutionstheorie, 1976, 20. Jahrhundert, Abstammung, Alfred Russel Wallace, Alternatives Splicing, Altruismus, Anagenese, Analogie (Biologie), Anatomie