Flagellum
Geißeln oder Flagellen sind längere, von der Zelloberfläche abstehende, schwanz- oder peitschenartige Fortbewegungsorganellen bei einzelligen Lebewesen, die im Gegensatz zu Wimpern (Cilien) meist nur in Einzahl oder Zweizahl ausgebildet werden. Sie kommen sowohl bei Prokaryoten als auch bei Protisten vor, wobei sich der Feinbau allerdings unterscheidet. Auch bei bestimmten Zelltypen der Tiere, z. B. bei Spermatozoen, kommen Geißeln vor.
Die Flagellen der Prokaryoten
Bakterielle Flagellen sind extrazelluläre "Fäden", die mit einem Motorkomplex in der Zellmembran (bzw. den Zellmembranen) und der Zellwand verankert sind. Sie bestehen vollständig aus Proteinen. Der Motorkomplex setzt einen Konzentrationsunterschied an Protonen zwischen den beiden Seiten der inneren Zellmembran in eine Drehbewegung des auf einem gekrümmten "Haken" sitzenden Filamentes ("Fadens") um.
Die Flagellen der Archaeen sind im Grundprinzip wohl ähnlich aufgebaut wie die der Bakterien, jedoch noch nicht vollständig erforscht.
Nach Anordnung und Anzahl der Flagellen unterscheidet man verschiedene Begeißelungstypen (in der Reihenfolge steigender Schwimmgeschwindigkeit):
- peritrich: Viele Flagellen sind gleichmäßig über die Zelloberfläche verstreut
- polytrich-bipolar: Die Flagellen stehen in zwei gegenüberliegenden Gruppen an den Zellpolen
- polytrich-monopolar: Die Flagellen stehen in einer Gruppe an einem der Zellpole (auch lophotrich)
- amphitrich: Die Zelle hat nur zwei Flagellen, die an gegenüberliegenden Zellpolen stehen
- monotrich: Die Zelle hat nur eine einzige Flagelle
Die Flagellen der Eukaryoten
Die Flagellen der Eukaryoten sind von Zellmembran umgeben und von Zellplasma erfüllt. In ihrem Inneren liegen Mikrotubuli in einer speziellen Anordnung, der sogenannten 9x2+2 - Struktur: Neun doppelte Mikrotubuli bilden im Querschnitt einen Kreis, in dessen Mitte zwei einzelne liegen. Diese Struktur wird von verschiedenen Brückenproteinen stabilisiert. Motorproteine können die Mikrotubuli unter ATP-Verbrauch gegeneinander verschieben; dadurch verbiegt sich das Flagellum und führt einen "Schlag" aus.
Das Mikrotubulibündel geht von einem Basalkörper aus, der aus neun dreifachen Mikrotubuli in einem Kreis (9x3 - Struktur) besteht, der quer zu einer zweiten, gleich strukturierten 9x3 - Struktur liegt.