Fotorezeptor
Als Photo- bzw. Fotorezeptoren bezeichnet man die lichtempfindlichen Sinneszellen eines Auges. Die Absorption von Licht führt in diesen Zellen zur Entstehung eines elektrischen Spannungssignals. Dabei ist grundsätzlich zwischen den Fotorezeptoren von wirbellosen Tieren (Invertebraten) und von Wirbeltieren (Vertebraten) zu unterscheiden. Die Fotorezeptoren im Facettenauge von Invertebraten reagieren auf Licht mit einer Spannungserniedrigung (Depolarisation). Umgekehrt führt in den Fotorezeptoren der Netzhaut von Vertebraten Lichtabsorption zu einer Spannungserhöhung (Hyperpolarisation).
In der Netzhaut des menschlichen Auges unterscheidet man zwei Typen von Photorezeptoren: Stäbchen und Zapfen. Die Stäbchen sind zahlreicher und empfindlicher als die Zapfen (die menschliche Netzhaut enthält ca. 110 Mio. Stäbchen); sie ermöglichen das Hell-Dunkel-Sehen (skotopisches Sehen). Die ca. 6 Mio. Zapfen sind im sog. gelben Fleck (macula lutea) konzentriert und dienen dem Sehen bei Tageslicht (photopisches Sehen). Es gibt rot-, grün- und blau-empfindliche Zapfen, die jeweils einen etwas anderen Sehfarbstoff (Rhodopsin) besitzen, und für die Farbwahrnehmung verantwortlich sind. Verschiedene Rhodopsine bestehen aus ähnlichen Proteinen, sog. Opsinen, die den gleichen Chromophor Retinal (Aldehyd von Vitamin A) chemisch gebunden enthalten. Unterschiedliche Farben der Sehfarbstoffe kommen durch spezifische Wechselwirkungen von Retinal mit Opsin zustande.
Die Umwandlung des Lichtreizes in ein elektrisches Signal (visuelle Transduktion) ist bei Vertebraten und Invertebraten völlig verschieden, und bei Invertebraten auch erst teilweise verstanden. Andererseits ist der visuelle Transduktionsprozess in der Netzhaut (Retina) von Vertebraten weitgehend aufgeklärt: Stäbchen und Zapfen enthalten den ähnlichen Sehfarbstoff Rhodopsin in hoher Konzentration. Die Lichtabsorption erfolgt im Retinal (11-cis-Retinal isomerisiert zu all-trans-Retinal) und bewirkt eine Konformationsänderung des Proteins. Eine Kette von enzymatischen Reaktionen (Signalkaskade) führt zu einer hohen Signalverstärkung bis zu 1:1000'000 (d.h. ein Photon kann bis zu 1 Mio. Moleküle von zyklischem Guanosinmonophosphat, oder cGMP, zu GMP hydrolysieren (siehe: Hydrolyse)). Das Verschwinden von cGMP in der Zelle hat zur Folge, dass cGMP-abhängige Ionenkanäle in der Zellmembran des Fotorezeptors (siehe: Ionenkanal) geschlossen werden. Dies wiederum hat eine Hyperpolarisation der Zelle zur Folge, die an der Synapse (der Schaltstelle zur nächsten Nervenzelle) die Ausschüttung eines Botenstoffs (Transmitter) stoppt. Durch den Wegfall des Transmitters (in diesem Fall handelt es sich um Glutamat) werden die nachgeschalteten Nervenzellen (Bipolar- und Horizontalzellen) elektrisch erregt, die diese Erregung an andere Nervenzellen (amakrine Zellen, Ganglienzellen) und schließlich zum Gehirn weiter leitet.