Homologie (Biologie)
Unter Homologie (gr. homolégeo, übereinstimmen) versteht man die grundsätzlichen Übereinstimmungen von Organen, Organsystemen, Körperstrukturen oder Verhaltensweisen bei unterschiedlichen systematischen Taxa.
Die Ähnlichkeiten dieser Merkmale gehen evolutionär auf ein und die selbe Struktur bei einem gemeinsamem Vorfahren zurück, können sich aber auseinander entwickelt haben und müssen nicht (mehr) die gleichen Funktionen erfüllen, das heißt sie sind bezüglich ihrer Herkunft äquivalent.
Diese Merkmale spielen bei der Erstellung von Stammbäumen in der klassischen Systematik eine wichtige Rolle.
In der Genetik und Evolutionsbiologie wird der Begriff der Homologie auch auf Gene angewandt, die in unterschiedlichen Spezies ähnliche oder identische Funktionen haben und in ihrer Sequenz auf einen gemeinsamen Vorläufer zurückzuführen sind. In diesem Fall kann die Homologie zusätzlich in Paralogie und Ortologie unterteilt werden.
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Klassisches Verständnis
1843 führte Richard Owen (1804-1902) den Begriff Homologie ein. Er war noch ein dem Schöpfungsgedanken verpflichteter britischer Paläontologe und Morphologe. Danach können sich mit der Unveränderlichkeit der Arten sich auch nicht ihre kennzeichnenden Merkmale verändern. Die Organismen wurden nach dem Muster verschiedener Typen geschaffen, Merkmalsähnlichkeiten beruhen auf „gewollten“ Variationen im Baumuster dieser Typen.
Mit der Einführung der Evolutionstheorie (1859) von Charles Darwin wurde es notwendig, den Homologiebegriff mit der Veränderlichkeit der Arten in Einklang zu bringen. Es wurde das Konzept der abstrakten „Baupläne“ entwickelt.
Methode der Homologisierung
Grundannahme: Je ähnlicher verschiedene Organismen sind, um so größer ist ihre Verwandtschaft.
Da aber viele entfernt verwandte Organismen auf Grund einer ähnlichen Lebensweise auch sehr ähnlich aussehen (Konvergenz, siehe Analogie), sehr nah verwandte Arten aber in unterschiedlichen Lebensräume sehr unterschiedlich aussehen können (Divergenz), ist es bei einem Vergleich von Organismen notwendig, von diesen Einflüssen zu abstrahieren: Ihre individuellen Baupläne werden durch "Homologisieren" auf abstrakten Bauplänen zurückgeführt. Dabei werden alle Ausformungen der Merkmale, die auf Anpassung an eine gemeinsame Lebensweise zurückgeführt werden können, eliminiert, die von der Lebensweise „verformten“ Merkmale (Änderungen in der Größenrelation, Reduktion, Verschmelzung, Funktionsänderung, Ortsänderung im Gefügesystem) „entzerrt“ (siehe Homologiekriterien) und zu einem abstrakten „Bauplan“ vereinheitlicht, der als charakteristisch für die jeweilige Verwandtschaftsgruppe gilt.
Je näher diese betrachteten Organismen verwandt sind, um so detaillierter und komplexer ist ihr gemeinsamer Bauplan. Weit entfernt verwandte Organismen können nur auf einen einfachen, mit wenigen generellen Merkmalen ausgestattenten Bauplan zurück geführt werden.
Auf der Suche nach gemeinsamen Vorfahren (Missing Links) können diese abstrakten Baupläne als Vorlage dienen.
Auf Grund der Komplexität der Bau- und Leistungsmerkmale von Organismen, konzentriert sich die Homologisierung in der Regel auf einzelne Organsysteme. Durch Heranziehen mehrerer Kriterien ergibt sich ein multidimensionaler Ähnlichkeitsraum. (In dem unten angeführten hypothetischen Beispiel wird nur ein Merkmal herangezogen!)
Ein Vergleich von Bau- und Leistungsmerkmalen heute lebender Arten und von Fossilfunden erlaubt eine Ordnen nach Ähnlichkeiten. Je weiter die Vergleichsobjekte voneinander entfernt sind, desto weniger gemeinsame Merkmale haben sie. Um später größerer Sicherheit bei der Beurteilung des Verwandtschaftsgrades zu haben, müssen möglichst viele morphologische, anatomische, cytologische, physiologische, chemische, ontogenetische, ethologische Merkmale herangezogen werden. Dadurch ergibt sich ein multidimensionaler Ähnlichkeitsraum. (In dem unten angeführten hypothetischen Beispiel wird nur ein Merkmal herangezogen!)
| thumb|Modellstammbaum zur Methode der Homologisierung | An den „Knoten“ dieses Stammbaumes sind die gemeinsamen Baupläne zu finden, die mit abnehmender Verwandtschaft immer abstrakter und merkmalsärmer werden. |
Homologiekriterien
Sie wurden 1952 von Adolf Remane (1898-1976) entwickelt, der davon überzeugt war, aus der Feststellung der Homologie a priori die Verwandtschaft der Organismen feststellen zu können.
Kriterium der Lage
Strukturen sind dann homolog, wenn sie trotz unterschiedlicher Ausprägung in Gestalt und Anzahl in einem vergleichbaren Gefügesystem stets die gleiche Lagebeziehung aufweisen.
Beispiele:
- Vordergliedmaßen der Landwirbeltiere. Der Grundbauplan besteht aus der Abfolge von einem Oberarmknochen, zwei Unterarmknochen, mehreren Handwurzelknochen, 5 Mittelhandknochen und fünf Fingern mit je drei Fingerknochen.
- Bei gleichem Grundaufbau kann aber tatsächliche Struktur und die Funktion der Vordergliedmaßen der Wirbeltiere sehr verschieden sein. Sie dienen dem Laufen, Graben, Fliegen oder Schwimmen. Im Verlauf der stammesgeschichtlichen Entwicklung haben sich Spezialisierungen dieser Teile herausgebildet.
Der gleiche Grundbauplan weist auf gemeinsame Vorfahren hin, von denen aus sich die Entwicklung zu den heutigen Formen vollzogen hat.
- Auch bei den Insektenbeinen ist das Kriterium der Lage erfüllt.
- Verdauungsorgane der Wirbeltiere (Mund - Speiseröhre - Magen - Darm - After),
- des Säugetierherzens (linke Kammer, rechte Kammer, zwei Vorhöfe)
Kriterium der Verknüpfung durch Zwischenformen (Stetigkeitskriterium, Kriterium der Kontinuität)
Unähnliche oder unterschiedlich gelegene Strukturen können als homolog angesehen werden, wenn sie sich durch Zwischenformen, also durch eine kontinuierliche Entwicklungsreihe verbinden lassen.
- a) rezente Zwischenformen
Beispiel: die Homologie des Articulare und Quadratum der Amphibien, Reptilien und Vögel mit Amboss und Hammer im Mittelohr der Säugetiere sowie der hyomandibularen Columella der Vögel, Reptilien und Amphibien mit dem Steigbügel der Säugetiere wurde bereits 1837 von Carl Bogislaus Reichert (1811-1883) entdeckt.
- b) Rudimente und Atavismen
- c) embryonale Zwischenformen
Beispiel: Der Vogelflügel ist mit der Hand des Menschen homologisierbar, da der Vogelembryo noch eine Hand mit fünf Fingern aufweist, die im Laufe seiner Entwicklung durch Verschmelzung und Reduktion umgebaut werden.
- d) fossile Zwischenformen
Beispiel: Archaeopteryx
Kriterium der spezifischen Qualität
Einzelne Strukturen, die weder dem Kriterium der Lage noch dem Kriterium der Stetigkeit entsprechen, sind dann homolog, wenn sie gemeinsame spezifische Merkmale aufweisen. (Beispiel: Hautzähne der Haie sind mit den Kieferzähnen des Menschen homolog, da sie beide den selben Aufbau aufweisen.)
Weitere Beispiele
- Die Brustflossen von Delfinen und die Vorderbeine anderer Tetrapoden
- Schwimmblase von Fischen und Lunge von Landwirbeltieren
- Kiemenbogenarterien der Fische und Halsschlagadern der Säugetiere
Auch Verhaltensweisen können homolog sein, wie speziell die klassische ethologische Forschung herausgearbeitet hat. Beispiel: das Balzverhalten einiger Entenarten.
Homologie vs. Analogie
- Homolog sind Strukturen, die sich auf einen gemeinsamen Bauplan zurückführen lassen. Ihre unterschiedliche Ausprägung wird durch Divergenz erklärt. (Beispiel: Flügel der Vögel und der Fledermäuse sind bezüglich des Armskelettes homolog.[Da die Reihenfolge der Knochen, also Oberarmknochen, Elle&Speiche, Handwurzelkochen, Mittelhandknochen und Fingerknochen, gleich geblieben ist.])
- Analog sind Strukturen, die sich nicht auf einen gemeinsamen Bauplan zurückführen lassen. Ihre ähnliche Ausprägung wird durch Konvergenz erklärt. (Beispiel: Flügel der Vögel und Fledermäuse sind bezüglich der Tragfläche - Federn bzw. Flughaut - analog.) Ebenso die Flügel von Insekten und Vögeln.
Die analogen Strukturen oder Verhaltensweisen erfüllen in den einzelnen Organismen den gleichen Zweck, sind also bezüglich ihrer Funktion äquivalent, jedoch nicht auf gemeinsame Vorfahren zurückzuführen. Konvergenz (Biologie)
Problematik
Die Hauptproblematik des typologischen Homologie-Konzepts besteht darin, dass die Richtung der auseinander strebenden Entwicklung homologer Organe erst aus ihrer Phylogenie verstanden werden kann. Es müsste also vor dem Erkennen der Homologie die phylogenetische Verwandtschaft bekannt sein.
- Ähnlichkeiten sind nicht immer auf enge phylogenetische Verwandtschaft zurückzuführen, es können auch Anpassungsähnlichkeiten (Analogien) oder „Verlustähnlichkeiten“ sein (aus dem fehlenden Haarkleid bei Walen und Seekühen kann man nicht auf eine enge Verwandtschaft schließen).
- Unterschiede sind nicht immer auf entfernte phylogenetische Verwandtschaft zurückzuführen sie können auch durch divergente Entwicklung von Schwesterarten in unterschiedlichen Lebensräumen, durch „Gendrift“ oder durch Neuerwerb von Merkmalen entstanden sein.
- Homologe und dabei ähnliche Merkmale können im Laufe der Evolution soweit auseinander entwickelt werden, dass ihre ursprüngliche Homologie mit Hilfe der Homologiekriterien nicht mehr erkannt werden kann. Dies tritt vor allem dann ein, wenn das Merkmal bei der einen Art verloren geht. Es kann somit nicht entschieden werden, ob die Abwesenheit eines Merkmals primär oder sekundär ist. (So sind Nacktschnecken trotz des Fehlens eines Gehäuses mit den Gehäuse tragenden Schnecken eng verwandt.)
Verständnis der phylogenetischen Systematik
Merkmale sind dann homolog, wenn sie auf einen gemeinsamen Ursprung in der Phylogenese zurückzuführen sind. Homologie kann also erst dann festgestellt werden, wenn die Verwandtschaft bekannt ist.
1950 wird von Willi Hennig der Begriff der Homologie durch die Begriffe der phylogenetischen Systematik ersetzt:
- Apomorphie liegt bei einem vergleichsweise abgeleiteten (in der Phylogenie später erworbenen) Merkmal vor.
- Plesiomorphie liegt bei einem vergleichsweise ursprünglichen (also früher erworbenen) Merkmal vor.
- Autapomorphie ist der Neuerwerb von Merkmalen in einer Stammart.
- Synapopmorphie ist das Auftreten von Merkmalen einer Stammart bei ihren beiden Tochterarten.
- Symplesiomorphie ist das Auftreten von gemeinsamen Merkmalen bei Arten die nicht Tochterarten sind, die aber auf eine frühere Stammart zurückzuführen sind.
Die Bewertung ist also abhängig vom kommunizierten Grundplan: Das Merkmal "Neurocranium" ist eine Autapomorphie der Schädeltiere, eine Synapomorphie aller zu den Schädeltieren gehörenden Gruppen und eine Plesiomorphie für einzelne zu den Schädeltieren gehörende Gruppen. Der apomorphe Merkmalszustand ist an den Grundplan geknüpft, in dem er zuerst auftritt, in Grundplänen die aus der weiteren Aufspaltung der resultierenden Gruppe hervorgehen ist dasselbe Merkmal dann im plesiomorphen Zustand.
Der Begriff des Bauplans wird durch den Begriff Grundmuster ersetzt. Das ist die Summe aller Plesiomorphien und Autapomorphien einer Art.
Zur Anwendung dieses Konzeptes siehe Kladistik und phylogenetische Systematik.