Biogenetische Grundregel

Die Biogenetische Grundregel (älter auch Biogenetisches Grundgesetz, im englischen Sprachraum bekannt als Rekapitulationstheorie) ist eine 1866 von Ernst Haeckel aufgestellte These in der Biologie, die einen möglichen Zusammenhang zwischen Ontogenese und Phylogenese ausdrücken soll:

Die Ontogenese rekapituliert die Phylogenese.

Der Ausdruck 'Grundregel' ist im deutschsprachigem Raum üblich, ansonsten wird der Ausdruck 'Rekapitulationstheorie' verwendet, da die Theorie als veraltet angesehen wird.

In nahezu allen Schriften Haeckels, die seinem Werk Generelle Morphologie nachfolgen und sich mit Evolution befassen, fasste Haeckel die Thesen von dem Kausal-Nexus der biontischen und der phylogenetischen Entwickelung, also der 'biogenetischen Grundregel', kurz so zusammen:

Die Ontogenesis ist eine kurze und schnelle Rekapitulation der Phylogenesis, bedingt durch die physiologischen Funktionen der Vererbung (Fortpflanzung) und Anpassung (Ernährung).

beziehungsweise

Die Keimesentwicklung ist eine gedrängte und verkürzte Wiederholung der Stammesentwicklung; die Wiederholung ist um so vollständiger, je mehr durch beständige Vererbung die ursprüngliche Ausgangsentwicklung beibehalten wird, hingegen ist die Wiederholung um so unvollständiger, je mehr durch wechselnde Anpassung die spätere Störungsentwicklung eingeführt wird.

Dies bedeutet, dass Lebewesen in ihrer Keimesentwicklung vom befruchteten Ei an zeitlich verkürzt die Schritte der Stammesentwicklung – beispielsweise von der Qualle über den Fisch und die Reptilien bis zum Menschen – durchmachen.

Diese Hypothese galt lange Zeit als wesentlicher Bestandteil der Phylogenetik und hatte hervorragende heuristische Bedeutung für die Erforschung der tatsächlichen Beziehungen zwischen Ontogenese und Phylogenese.

Eine strikte Umsetzung der postulierten Rekapitulation ist aufgrund vielfacher Anpassungen von Larven und anderen Entwicklungsstadien an die jeweilige Umwelt sowie an die Anforderungen der Zell- und Organdifferenzierung jedoch nicht gegeben. Daher spricht man – wenn überhaupt – auch nicht mehr vom 'Biogenetischen Grundgesetz', sondern von der 'Biogenetischen Grundregel', im nicht-deutschen Sprachraum nur von der 'Rekapitulations-Theorie'. Sie gilt nicht für den Genotypus, das heißt die genetische Bestimmtheit eines Lebewesens, sondern – falls man sie überhaupt akzeptiert – nur für den Phänotypus, das heißt für das äußere Erscheinungsbild.

Bei den Gegnern der Evolutionstheorie stand die Biogenetische Grundregel als Beweis für das Evolutionsgeschehen schon immer rigoros unter Beschuss. Aber auch Haeckel selbst war bei seiner Argumentation nicht immer frei von Polemik.

Inhaltsverzeichnis

1 Beispiele

2 Kritik

2.1 Kreationisten und Biogenetisches Grundgesetz
2.2 Wissenschaftliche Kritik

3 Übertragungen auf andere Wissensgebiete

4 Literatur

4.1 Kreationismus, Antikreationismus
4.2 Wissenschaftlich

5 Weblinks

Beispiele

Beispiele für den Zusammenhang zwischen Ontogenese und Phylogenese finden sich bei den meisten vielzelligen Tieren sowie – eingeschränkt – auch bei Pflanzen:

Alle Urmünder (Protostomia) und Neumünder (Deuterostomia) bilden einen Blasenkeim Blastula aus, in die sich dann der Urdarm einsenkt. Das dadurch entstehende (Gastrula-Stadium) ist anatomisch einem Hohltier ähnlich.
Der menschliche Embryo durchläuft unterschiedliche Entwicklungsstadien, die nacheinander einer Fischlarve, einem Reptilienembryo und einem Embryo anderer Säugetierarten ähneln. Auch beim Fetus gibt es Merkmale, die auf die Vorfahren hinweisen.
- So bildet auch der Mensch im Alter von wenigen Wochen nach der Befruchtung in der Halsregion Kiemenspalten aus. Einige Kritiker sind der Ansicht, dass es sich dabei um eine unzulässige Interpretation dieser unausgebildeten Organe als vermeintliche „Kiemen“ handelt. Doch gibt es keine schlüssige Deutungsalternative für diese Strukturen, die genau dort auftreten, wo Kiemen zu erwarten wären.
- Noch vor der Wirbelsäule wird die Chorda angelegt, wie sie bei Lanzettfischchen zu finden ist.
- Der Fetus weist am ganzen Körper eine Behaarung auf.
- Der menschliche Embyro besitzt eine Schwanzwirbelsäule, die annähernd so groß ist wie bei einem entsprechenden Schweineembryo und erst später reduziert wird.
Die Embryonen von Eulen zeigen einen ausgeprägten, mit Federansätzen versehenen Schwanz ähnlich dem Urvogel Archaeopteryx.
Larven von Plattfischen, zum Beispiel der Scholle oder Flunder, haben ihre Augen noch auf jeder Körperseite, so wie andere Fische. Erst in der weiteren Entwicklung wandert ein Auge auf die künftige Oberseite.

Kritik

Kritik an der Biogenetischen Grundregel kam zunächst vor allem von den Gegnern der Evolutionstheorie bzw. den Kreationisten, heute aber allgemein auch von Anhängern der Evolutionstheorie.

Kreationisten und Biogenetisches Grundgesetz

In nahezu jeder kreationistischen Schrift spielt das biogenetisches Grundgesetz eine bedeutende Rolle, es findet dort mehr Aufmerksamkeit als in der wissenschaftlichen Biologie. Die religiös motivierte Kampagne gegen Ernst Haeckel (er war ein bekennender und wortgewaltiger Freigeist) und „sein“ Biogenetisches Grundgesetz bzw. die Evolutionstheorie wurde erstmalig 1909 im Anschluss an einen Festvortrag Haeckels zur fünfzigsten Wiederkehr der Ersterscheinung von Charles Darwins Werk Die Entstehung der Arten laut.

Eine „Keplerbund“ genannte christliche Organisation warf Haeckel vor, einige seiner Embryonenbilder „gefälscht“ zu haben. In der Tagespresse tobte daraufhin ein heftiger Kampf um „Haeckels Embryonenbilder“. Haeckel räumte in einer wenig glücklichen Erklärung ein, er habe manche Bilder schematisiert, was in der Wissenschaft üblich sei. Ihren Abschluss fand diese Kampangne in einer Erklärung, die zahlreiche deutsche Biologen und Anatomen unterzeichneten. In ihr wird zwar Haeckel die Schematisierung als Fehlverhalten vorgeworfen, seine Deutung allerdings – besonders gestützt durch neuste embryologische Studien, die weit genauer seien als das von Haeckel verwendete Material – als richtig anerkannt.

Sowohl der Keplerbund als auch der Monistenbund (eine freigeistige Vereinigung, die auf Haeckel zurückging) publizierten Dokumentationen über die Kampagne. Die heutige Dominanz kreationistischer Schriften aus den USA übergeht diese historische Auseinandersetzung.

Wissenschaftliche Kritik

Bereits Carl Wilhelm von Nägeli kritisierte die Inexaktheit der Haeckelschen Begriffsbildung, welche Ontogenese mit der Embryonalentwicklung oder mit der aufsteigenden Phase der Individualentwicklung gleichsetzte und durch die Bezugnahme auf das Individuum einschlägige Erscheinungen, beispielsweise den Generationswechsel bei Pflanzen, ausklammerte.

Weiter wurde nachgewiesen, dass in der Embryonalentwicklung nicht die Erwachsenenstadien der Vorfahren wiederholt werden, sondern nur die Embryonalstadien.

Schließlich wurde gezeigt, dass die Phylogenese nicht so verläuft, dass in der Individualentwicklung neue Stadien auf die zusammengedrängte und mehr oder weniger gestörte Rekapitulation der Phylogenese aufgestockt werden, sondern in jedem Stadium der Ontogenese ihren gesamten weiteren Ablauf tiefgreifend umgestaltende Veränderungen von evolutionärer Bedeutung auftreten können.

Durch diese Erkenntnisse wird der von Charles Darwin betonte Gesichtspunkt, dass Ähnlichkeiten in der Embryonalentwicklung bei verschiedenen Organismen eine gemeinsame Abstammung beweisen, nicht beeinträchtigt.

Ein wichtiger Kritikpunkt betrifft die gesamte Theorie. Die embryonalen Zustände von Wirbeltieren sehen sich alle irgendwie ähnlich und werden deswegen als Hinweise auf die Fischvorfahren jedes Wirbeltiers gedeutet. Im weiteren Verlauf der Embryonalentwicklung wird jedoch deutlich, dass die so genannten 'Rekapitulationen' „nicht vollständige Ahnenformen, sondern nur einzelne Organe oder Strukturen“ betreffen. So durchlaufen zum Beispiel Säugetiere in ihrer Embryogenese nicht ein komplettes Fischstadium, sondern nur ganz bestimmte embryonale Zustände, „die mit denen anderer Wirbeltiere vergleichbar sind.“ (Quelle: Hausarbeiten.de: Die Biogenetische Grundregel)

Auch Stephen Jay Goulds Buch Ontogeny and Phylogeny steht der Theorie kritisch gegenüber und versucht, den Geist Haeckels auszutreiben, so dass evolutionäre Entwicklungsbiologie diskutiert werden kann, ohne sich mit dem „biogenetischen Gesetz“ befassen zu müssen [1]. Weiter kritisiert er Haeckels Bezugnahme auf Lamarck und dessen Theorien.

Michael Richardson von der St. George's Hospital Medical School in London verwies 1997 auf gravierende Unterschiede bei Embryonen von Beuteltieren, Laubfröschen, Schlangen und Alligatoren, so dass er sich kaum vorstellen könne, dass Haeckels Zeichnungen echt wären. Er meint, sie seien Betrug.

Die Genetikerin und Nobelpreisträgerin Christiane Nüsslein-Volhard sagte hierzu:

Ernst Haeckel hat gefälscht. Viele seiner Bilder von Organismen sind schlicht erfunden, um seine Theorie zu bestätigen … (Quelle: DIE ZEIT 22/2003 Wir Deutschen sind nicht moralisch höher stehend)

Übertragungen auf andere Wissensgebiete

Es wurde versucht, die Rekapitulationstheorie auch auf die Entwicklungspsychologie und die kulturelle Entwicklung des Menschen zu übertragen. Danach würden „primitive“ Kulturen sich in einer Art Kindheit befinden, Kinder hingegen im Laufe ihrer Sozialisation Stadien der kulturellen Entwicklung des Menschen durchlaufen. Diese Ansätze gelten heute als verfehlt.

Literatur

Kreationismus, Antikreationismus

W. Teudt: Im Interesse der Wissenschaft. Haeckels Fälschungen und die 46 Zoologen etc. Godesberg (1909) Naturwissenschaftlicher Verlag des Keplerbundes

Ernst Haeckel: Sandalion. Eine offene Antwort auf die Fälschungs-Anklagen der Jesuiten. 1.-5. Tausend. Frankfurt a. M. (1910). Neuer Frankfurter Verlag GmbH

Die entscheidende Tafel (1905)

Wissenschaftlich

Stephen Jay Gould: Ontogeny and Phylogeny Harvard University Press (1977) ISBN 0-674-63941-3
Reinhard Junker: Ähnlichkeiten, Rudimente, Atavismen Holzgerlingen: Hänssler-Verlag (2002) ISBN 3-7751-3827-7