Sekundäre Pflanzenstoffe
Man bezeichnet Verbindungen, die nicht essentiell für das Wachstum und die Entwicklung des Organismus sind, als Sekundärmetaboliten oder sekundäre Pflanzeninhaltsstoffe. Ihre Biosynthesewege fasst man unter dem Begriff Sekundärstoffwechsel zusammen.
Sekundärmetaboliten leiten sich von Produkten des Primärstoffwechsels ab. Zum Primärstoffwechsel gehören zum Beispiel Produkte wie Kohlenhydrate und Aminosäuren. Nicht immer lassen sich Primär- und Sekundärstoffwechsel eindeutig voneinander abgrenzen. Dies hängt damit zusammen, dass Primär- und Sekundärstoffwechse häufig gemeinsame Reaktionsschritte und die gleichen Enzymsysteme nutzen. So kann die Entscheidung, ob es sich um ein primäres oder um ein sekundäres Stoffwechselprodukt handelt, nur aus der Betrachtung der Funktion, welche die Substanz im pflanzlichen Organismus hat, getroffen werden. Die wichtigsten Gruppen pflanzlicher Sekundärverbindungen sind:
- Phenolische Verbindungen: Polyphenole wie Tannine, einfache Phenole, Phenylpropan-Derivate wie Lignane / Lignine / Suberin / Cutin, Flavonoide, Anthocyane, Stilbene
- Isoprenoide Verbindungen: Terpene wie Hemiterpene, Monoterpene bis hin zu den Polyterpenen, Steroide wie Phytosterole/ Cardenolide, Carotinoide
- Pseudoalkaloide: Terpenoid-Alkaloide, Piperidin-Alkaloide
- "echte" Alkaloide: z.B. Tabak-Alkaloide, Lupinen-Alkaloide, Pyrrolizidin-Alkaloide
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Bedeutung für den pflanzlichen Organismus
Die Funktion von sekundären Pflanzeninhaltsstoffen für die Pflanze war lange Zeit ungeklärt. Man nahm an, dass sekundäre Stoffwechselwege dazu dienten, unnütze oder toxische Stoffwechselneben- oder -endprodukte des primären Metabolismus unschädlich zu machen, weil man den Verbindungen keinen direkte Rolle im Stoffwechsel zuordnen konnte. Heute glaubt man, dass sekundäre Pflanzeninhaltsstoffe wichtige ökologische Aufgaben haben. Man nimmt an, dass sich pflanzliche Sekundärstoffe als Folge einer intensiven Interaktion zwischen Pflanzen und ihrer Umwelt - insbesondere Fressfeinden - entwickelt haben. Viele pflanzliche Sekundärstoffe dienen der Pflanze als effektive chemische Abwehrstoffe gegen Herbivore und Pathogene. Andererseits locken Sekundärmetabolite als Farb- und Aromastoffe pollenverbreitende Insekten und samenverbreitende Früchtefresser an.
Pflanzen nutzen Sekundärmetabolite
- zur Abwehr von Pathogenen, z.B Iridoide
- zur Abwehr von Herbivoren, z.B. Tannine, Iridoide, Phytosteroide, Pyrethroide, Alkaloide
- dem Schutz vor UV-Strahlung und Starklicht, z.B. Carotinoide, Flavonoide, Anthocyane
- zur Anlockung von Bestäubern und Samenverbreitern, z.B. Monoterpene
- als Verdunstungsschutz, z.B. Suberin, Cutin
- als mechanische Festigung, z.B. Lignine
Viele der Verteidigungsstoffe sind nicht nur für die Feinde der Pflanzen giftig, sondern auch für die Pflanzen selbst. Um der Selbstzerstörung zu entgehen, haben sich in Pflanzen drei wesentliche Strategien herausgebildet:
1. Die Substanzen häufen sich in besonderen Zellen oder Geweben an. So sammelt sich Harz zum Beispiel in den Harzgängen, Alkaloide werden in speziellen Haaren oder Schuppen gespeichtert, und sehr häufig reichern sich Sekundärmetabolite in der Vakuole an. Die Freisetzung der Substanzen erfolgt also erst bei Gewebezerstörung.
2. Die Pflanzen bilden nichttoxische Vorstufen und ein spezifisch dazu passendes Enzymsystem, das sich in anderen Kompartimenten der Zelle oder in besonderen Zellen befindet. Erst wenn die Kompartimente sich durch Verletzung auflösen, kommen die Enzyme mit den Substanzen in Berührung und bilden die eigentlichen giftigen Abwehrstoffe.
3. Pflanzen bilden Schutzstoffe als Antwort auf eine Infektion. Diese Schutzstoffe nennt man Phytoalexine. Bestimmte Phytoalexine kommen oft in speziellen Pflanzenfamilien vor. Ihre Bildnug beschränkt sich nur auf den Ort der Infektion. Die Bildung der Phytoalexine wird durch besondere Signalsubstanzen (Elicitoren) ausgelöst.
Anpassungen an sekundäre Pflanzenstoffe
Trotz der raffinierten und vielfältigen Verbindungen, die im Laufe der Evolution entstanden sind, haben sich immer wieder bestimmte Tiere an sie angepasst. Man bezeichnet solche Tiere als Spezialisten. Sie können die Inhaltsstoffe mit der Nahrung aufnehmen und für sich selber nutzbar machen. Manche Tiere sind in der Lage, die giftigen Substanzen im eigenen Körper zu speichern, um sich so ebenfalls vor ihren Fressfeinden zu schützen. Das nennt man Sequestration. Ein interessantes Beispiel dafür ist der Monarchfalter, der Herzglykoside speichern kann. Diese Sekundärstoffe verursachen bei seinem Fressfeind, dem Blauhäher, Lähmungserscheinungen und Erbrechen. Schon nach kurzer Zeit lernen die Vögel, die auffällig gefärbten Schmetterlinge zu meiden.
Bedeutung für die menschliche Ernährung
Im Zusammenhang mit der menschlichen Ernährung ist meist von Farbstoffen wie von Scharf- und Bitterstoffen die Rede. Die für den menschlichen Organismus postulierten positiven Wirkungen decken dabei ein breits Spektrum ab: Von positiven Effekten auf die Verdauung bis zu antioxidativen oder gar antikarzinogenen Wirkungen ist dabei die Rede, allerdings ist nicht alles ausreichend wissenschaftlich fundiert. Eine besondere Bedeutung kommt in diesem Zusammenhang dem sog. Functional Food zu.
Literatur
- Munk, Kataharina (Hrsg.)(2001):"Grundstudium Biologie - Botanik". Spektrum Verlag: Heidelberg.