Sexuelle Selektion
Die Sexuelle Selektion (geschlechtliche Zuchtwahl) ist eine der drei Selektionsarten, die Charles Darwin für seine Evolutionstheorie (Darwinismus) postulierte.
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Abgrenzungen
Darwin beschrieb 1859 in ein seinem Werk "On the Origin of Species by means of Natural Selection, ..." (wörtlich: Über den Ursprung der Arten durch das Mittel der natürlichen Auswahl, ...) die natürliche und die künstliche Selektion:
- Die künstliche Selektion ist eine zielgerichtete Auswahl von Individuen mit bestimmten, vom Menschen erwünschten Eigenschaften. Individuen, die diese Eigenschaften nicht aufweisen, werden strikt von der Fortpflanzung ausgeschlossen. Dadurch können sich Formen entwickeln, die eine geringere Fitness als ihre Vorfahren aufweisen. Sie können also für Krankheiten anfälliger sein, eine geringer Überlebenswahrscheinlichkeit oder eine geringere Fortpflanzungsrate haben.
- Die natürliche Selektion findet ohne Einwirkung des Menschen statt. Es haben diejenigen Individuen die größere Fitness, die Bau- oder Leistungsmerkmale aufweisen, die in ihrer Umwelt im Vergleich zu anderen Individuen eine größere Überlebens- und Fortpflanzungswahrscheinlichkeit bewirken. Diesem Selektionsdruck unterliegen Eigenschaften wie Anpassungsfähigkeit an Umweltänderungen, Möglichkeiten zur Einnischung und Widerstand gegen den Feinddruck.
In seinem Buch von 1871 „The Descent of Man and Selection in Relation to Sex“ (wörtlich: Die Abstammung des Menschen und Auslese in Bezug zum Geschlecht) beschreibt Darwin eine weitere Art der Selektion, da er Beispiele von Merkmalsausprägungen gefunden hatte, die für den Merkmalsträger in seiner Umwelt eigentlich nachteilig waren und nicht durch sein Konzept der natürlichen Selektion erklärt werden konnten:
- Die sexuelle Selektion ist nach Darwin eine Auslese von Männchen mit bestimmten Merkmalen durch die Weibchen der selben Art. Diese Merkmale verhelfen den Männchen in der Konkurrenz um die Weibchen zu einem Vorteil gegenüber ihren Geschlechtsgenossen hinsichtlich der Fortpflanzung.
Erweiterung
Heute wird das Konzept der sexuellen Evolution herangezogen, um den Sexualdimorphismus, die Ausprägung der primären und sekundären Geschlechtsorgane und das Fortpflanzungsverhalten zu erklären. Dabei lassen sich natürliche und sexuelle Selektion nicht immer klar voneinander trennen, es gibt Überschneidungen und Verschränkungen.
Zwar hat Darwin die sexuelle Selektion entdeckt und definiert, die wirksamen Mechanismen konnte er aber nicht beschreiben. Heute werden verschiedene Hypothesen diskutiert, welche die Selektionsmechanismen im Rahmen der modernen Evolutionstheorie erklären können. Aber auch hier macht sich die probabilistische Eigenart der Evolutionsbiologie bemerkbar: Es müssen für jeden Einzelfall die Kausalzusammenhänge experimentell überprüft werden und es lassen sich nur für wenige Fälle gemeinsame Regeln erstellen.
Sexualdimorphismus
Oft sind Männchen zumindest während der Fortpflanzungszeit auffällig gefärbt, verhalten sich auffällig oder haben auffällige sekundäre Geschlechtsmerkmale, während die Weibchen unauffällig sind. Dies ist bei vor allem bei Bodenbrütern der Fall, wenn das Weibchen alleine das Brutgeschäft durchführt.
Sexualdimorphismen sind Unterschiede im Erscheinungsbild der Geschlechter. Die entsprechenden Merkmale werden sekundäre Geschlechtsmerkmale genannt. (Die primären Geschlechtsmerkmale sind die inneren und äußeren Fortpflanzungsorgane.)
- Größenunterschiede: Bei Säugetieren sind die Männchen oft größer und schwerer als die Weibchen (Beispiel: Gorilla), bei Kröten und Gliederfüßern sind dagegen die Weibchen oft größer als die Männchen (Beispiel: Schwarze Witwe).
- Farbunterschiede: Bei Vögeln weisen die Männchen oft auffälligere Färbungen von Gefieder, Augen oder unbedeckten Hautpartien auf als die Weibchen (Beispiele: Paradiesvogel, Hühnervögel). Dies ist vor allem bei Bodenbrütern der Fall, wenn nur die Weibchen brüten. Sie weisen dann eine Tarnfärbung auf. Bei Stichlingen weist das Männchen während der Fortpflanzungszeiten einen roten Bauch auf.
- Fellkleid: Löwenmännchen besitzen eine Mähne, Mantelpavian-Männchen ein langes Haarkleid.
- Geweih und Gehörn: Bei vielen Huftieren haben nur die Männchen ein Geweih oder ein Gehörn, das mit zunehmendem Alter größer und schwerer wird. (Beispiele: Rothirsch, Reh)
- Bei den indischen Elefanten besitzen nur die Männchen lange Stoßzähne, während bei den afrikanischen Elefanten auch die Weibchen Stoßzähne haben.
Konkurrenzkämpfe zwischen den Männchen
Ein Teil dieser Merkmale lassen sich durch natürliche Evolution erklären: Bei manchen Arten müssen die Männchen anderen männlichen Konkurrenten den Zugang zu den Weibchen verwehren oder sich den Zugang erzwingen. So bilden sich Strukturen aus, die als soziale Signale beim Imponieren (Körpergröße, Kontrastfarben, Lautäußerungen) und Drohen (Eckzähne) dienen, und bei Komment- oder Beschädigungskämpfen als Schutz vor Verletzungen (Mähne des Löwen) oder als Waffe für Angriff und Verteidigung eingesetzt werden (Geweih).
Beim Wolf (Canis lupus) ist ein Kräftemessen zur Paarungszeit nicht mehr nötig, da schon vorher durch Rangordnungskämpfe festgelegt wurde, wer zur Paarung zugelassen ist. Hier paaren sich nur die beiden ranghöchsten Tiere, Alpha-Wolf und Alpha-Wölfin, die sich nur wenig voneinander unterscheiden.
Auswahl durch die Weibchen ("female choice")
Andere Formen des Sexualdimorphismus, wie zum Beispiel das Prachtgefieder von Pfau oder Paradiesvogel, haben außerhalb der Fortpflanzung keine Bedeutung oder vermindern gar die Überlebenschancen des Männchens. Sie lassen sich nicht durch die natürliche Evolution erklären. Hier schlug Darwin die Selektion durch die Weibchen vor.
Letztlich stellt aber auch die sexuelle Selektion nur einen Teilaspekt des allgemeinen Prinzips Selektion dar, die dazu führt, dass Individuen mit einer bestimmten Kombination von Merkmalen einen größeren Fortpflanzungserfolg haben als andere. Dabei können auch Merkmale auftreten, die, isoliert betrachtet, einen Nachteil darstellen und durch natürliche Selektion ausgemerzt werden müssten. Dieser Nachteil wird aber durch die Vorteile anderer Merkmale überkompensiert.
Partnerwahl
Weibchen treffen die Entscheidung, mit welchem Männchen sie sich verpaaren. Sie wählen Männchen mit bestimmten Merkmalen aus. Diese Merkmale korrelieren mit der genetischen Fitness: Je stärker oder besser die Merkmale ausgeprägt sind, um so größer ist die genetische Fitness der Männchen. Durch die Auswahl desjenigen Männchens mit der besten genetischen Fitness wird die Fitness der Nachkommen erhalten oder sogar erhöht.
Gleichzeitig werden diejenigen Gene, die das Weibchen veranlassen, auf diese Weise auszuwählen, an die nächste Generation weitergegeben.
Beispiele für Auswahlkriterien:
- Rufe oder Gesang: Lautstärke (Laubheuschrecke), Frequenz (Amerikanische Kröte), Dauer (amerikanischer Grüner Laubfrosch), Komplexität (Tungara-Frosch)
- Reichhaligkeit Repertoires des Gesangs (Nordamerikanische Singammer)
- Balzhäufigkeit (Nordamerikanisches Beifußhuhn)
- Körpergröße (Buntbarsch)
Erklärungsmöglichkeiten
Elternaufwand (parental investment)
Das Konzept des Elterninvestments (Trivers 1972 und 1974) dient dazu, die Geschlechterrollen und die Intensität des Paarungswettbewerbs vorherzusagen. Es sagt voraus, dass derjenige Sexualpartner, der den geringeren Aufwand treibt, mit seinen Geschlechtsgenossen in Konkurrenz um den Fortpflanzungspartner steht. Der Partner mit dem höheren Aufwand wählt seinen Sexualpartner nach bestimmten Kriterien aus. Da bei den meisten Tierarten das Männchen weniger Aufwand treibt als das Weibchen, findet man Konkurrenz der Männchen und Wahl der Weibchen am häufigsten.
Die Untersuchung der Fortpflanzungsbiologie der Seepferdchen hat gezeigt, dass dieses Konzept die Zusammenhänge zu einfach ist:
- Seepferdchen (Gattung Hippocampus) sind meist streng monogam. Dies lässt sich nicht nur durch Freilandbeobachtungen sondern auch genetisch belegen. (Die genetische Untersuchung hat bei vielen als monogam geltenden Tierart ergeben, dass sie zumindest gelegentlich polygam oder promisk sind.) Bei den Seepferdchen sind aber die Geschlechterrollen vertauscht: Das Weibchen überträgt seine Eier in die Bruttasche des Männchens, die sich anschließend verschließt. Die Eier werden dann vom Männchen besamt und nisten sich in das Gewebe der Tasche ein. Ähnlich wie bei der Plazenta der Säugetiere werden die Eier mit Sauerstoff und Hormonen durch die Blutgefäße im umhüllenden Gewebe versorgt. Nach einer Tragzeit von zehn Tagen bis sechs Wochen (je nach Art und Wassertemperatur) befördert das Männchen durch Krümmungsbewegungen die Jungfische aus der Bruttasche.
- Nach dem Konzept des Elterninvestments müssten also bei den Seepferdchen die Weibchen um die Männchen konkurrieren und die Männchen Wahlverhalten zeigen. Dies ist aber nicht der Fall. auch hier konkurrieren die Männchen um die Weibchen.
- Auch bei den Seenadeln, Verwandte der Seepferdchen, betreibt das Männchen das Brutgeschäft, allerdings mit sehr viel weniger Aufwand. Hier ist jedoch bei einigen Arten der Rollentausch zu beobachten: Das Weibchen ist auffällig gefärbt und konkurriert um die Männchen mit anderen Weibchen. Allerdings gibt es bei den Seenadeln keine dauerhafte Paarbindung. Möglicherweise spielt hier die Polygamie (ein Männchen paart sich mit mehreren Weibchen) eine wichtige Rolle für dieses Fortpflanzungsverhalten.
runaway selection
Welche Merkmale von den Weibchen als Indikatoren für genetische Fitness gewählt werden, ist zunächst zufällig oder hängt von den sensorischen Vorlieben (engl. sensory bias) der Weibchen ab. So ist bei einer Tierart eine bestimmte Färbung ausschlaggebend (Guppy mit rotem Bauch), bei anderen eine bestimmte Lautäußerung (Grillen-Gesang). Korrelieren Merkmal und Fortpflanzungserfolg miteinander, wobei kein direkter physiologischer Zusammenhang bestehen muss, wird in einem positiven Rückkopplungsprozess die Ausprägung dieses Merkmals verstärkt, was zu extremen Ausformungen führen kann, die die allgemeine Fitness der Männchen wieder beeinträchtigen können. (Das Merkmal „läuft weg“ = runaway.)
Ein Hinweis auf sensorische Vorlieben liefert eine Untersuchung des Wahlverhaltens von nah verwandten Arten der Gattung Xiphophorus (Schwertträger). Das Weibchen von X. helleri bevorzugt Männchen mit einem langen, spitzen Fortsatz an der Schwanzflosse. Der verwandte Spiegelkärpfliung (X. maculatus) besitzt diesen Fortsatz nicht. Wird diesen Männchen aber ein Fortsatz angeklebt, werden diese von den Weibchen bevorzugt. Warum diese Vorliebe besteht ist noch nicht geklärt.
Sexy-Son-Hypothese
Bei Pfauen haben die Weibchen um so mehr Nachkommen, je prächtiger die Männchen sind, mit denen sie sich paaren. Ronald Fisher stellte deshalb 1915 die Hypothese auf, dass die sekundären Geschlechtsmerkmale wie das Prachtgefieder des Pfaus Indikatoren für genetische Fitness („gute Erbanlagen“) sind.
Dass die Weibchen besonders auffällige Männchen bevorzugen, kann durch das Konzept des überoptimalen Schlüsselreizes und der doppelten Quantifizierung erklärt werden: Je stärker ein Reiz ist, um so stärker ist die Reaktion. Je prächtiger also das Gefieder des Pfauenhahnes ist, um so eher wird es vom Weibchen gewählt. In Attrappenversuchen lässt sich feststellen, dass auf einzelne, isolierte Komponenten eines komplexen Schlüsselreizes bei Überoptimierung der Attrappe stärkere Reaktionen erfolgen als bei naturgetreuen Attrappen. Damit ist gewährleistet, dass auch bei schwächerer Ausbildung einzelner Komponenten der Schlüsselreiz insgesamt noch wirksam ist.
Das kann aber zu einer Aufschaukelung führen: Je stärker der Schlüsselreiz ist, desto größer ist der Fortpflanzungserfolg, und desto stärker sind die Schlüsselreize bei den Nachkommen ausgebildet. Deshalb hat sich bei den Pfauen ein Prachtgefieder ausgebildet, das ihre allgemeine Fitness (Sichtbarkeit für Fressfeinde) schon stark einschränken könnte
Handicap-Prinzip
Oft sind die Sekundären Geschlechtsmerkmale für die eigene Vitalität ohne Bedeutung oder haben sogar Nachteile (auffälliger für Fressfeinde, Verminderung des Flugvermögens, Lautäußerungen). Solche Merkmale stellen eine Behinderung (englisch handicap) dar. Das Handicap-Prinzip erklärt den Zusammenhang zwischen Merkmalen, welche die allgemeine Fitness eigentlich herabsetzen, und der reproduktiven Fitness: Je auffälliger ein Männchen ist, um so gefährdeter ist es durch Fressfeinde und Nahrungskonkurrenten. Ein Männchen, das sich solche Auffälligkeit leisten kann, muss also besonders leistungsfähig sein.
Physische Leistungsmerkmale
Bei manchen Arten können die Weibchen die genetische Fitness der Männchen direkt über deren physische Leistungsfähigkeit in sogenannten Balzspielen (paarweiser Balztanz, Balzflug, Balzkampf) testen. Da dabei auch die Weibchen eine hohe Leistungsfähigkeit haben müssen, summiert sich die genetische Fitness von Weibchen und Männchen. Ein schwächeres Weibchen kann sich zwar mit einem stärkeren Männchen paaren, deren Nachkommen werden aber einer geringere Fitness aufweisen als die konkurrierenden Nachkommen aus Paarungen von starken Männchen mit starken Weibchen.
Beispiel:
- Balztanz bei der Taufliege (Drosophila melanogaster) (beschrieben von Ernst Mayr, 1950er Jahre): Wenn ein Männchen ein Weibchen sieht, stellt es sich dem Weibchen gegenüber. In rascher Folge schießt nun das Weibchen immer wieder zu Seite. Um dem Weibchen immer gegenüber zu stehen, muss ihm das Männchen folgen. Alte, schlecht sehende oder ingezüchtete Männchen mit geringerer genetischer Fitness können dem Weibchen nicht schnell genug folgen, das Weibchen verliert das Interesse und fliegt ohne Kopulation weg.
Eine andere Möglichkeit besteht darin, dass Männchen Vorleistungen zur Brutpflege erbringen müssen, die das Weibchen überprüft. Sind diese Leistungen von minderer Qualität, findet keine Kopulation statt.
Beispiele:
- Bei einigen Webervogelarten (zum Beispiel Textorweber) baut das Männchen das Nest. Das Weibchen prüft die Festigkeit. Bei einigen Arten hat sich dieses Verhalten ritualisiert, es wird nur noch Nistmaterial präsentiert.
- Bei einigen Vogelmännchen bringen die Männchen den Weibchen Nahrung als “Brautgeschenk“ mit. Damit können sie demonstrieren, dass ihr Revier qualitativ wertvolle Nahrung bietet und sie in der Lage sind, diese zu beschaffen.
Körpergröße, Waffengröße und Größe der primären Geschlechtsorgane sind äußere Merkmale, die ebenfalls in direktem Zusammenhang zur Fitness der Männchen stehen.
Eine besondere Form des Tests eines physiologischen Leistungsmerkmals findet man beim Feuerkäfer (Neopyrochroa flagellata). Das Männchen nimmt über die Nahrung das Gift Cantharidin auf, das Eier und Larven vor Fressfeinden schützt. Dieses Gift wird in einer zum größten Teil in einer Drüse im Hinterleib gespeichert und mit den Spermien übertragen, ein kleiner Teil wird in einer Kopfdrüse gesammelt. Die Weibchen paaren sich nur mit Männchen, wenn sie das Gift an der Kopfdrüse des Männchens schmecken.
Soziale Signale
Bei manchen Arten sind die Weibchen auf äußere Merkmale der Männchen angewiesen, die in keinem direkten Zusammenhang zur Fähigkeit der Männchen stehen, überlebens- und fortpflanzungsfähige Nachkommen zu zeugen oder sich erfolgreich an der Aufzucht der Jungen zu beteiligen. Hier hat sich im Laufe der Evolution ein Signalsystem ausgebildet, das mit der genetischen Fitness der Männchen eng korreliert ist. Bestimmte Schlüsselreize der Männchen stehen für ihre Eignung. Je besser sie ausgeprägt sind, desto eher werden sie von den Weibchen ausgewählt. Das sind vor allem auffällige Farben, Rufe, Geräusche oder Verhaltensweisen der Männchen.
Diese Signale werden bei der Balz von den Männchen präsentiert. Dabei gibt es Arten, bei welchen die Männchen einzeln vor dem Weibchen balzen und Arten, bei welchen sich die Männchen zur Balz versammeln und von den beobachtenden Weibchen ausgewählt werden (Beispiele: Birkhuhn, Beifußhuhn).
Alle diese auffälligen Signale vermindern aber die allgemeine Fitness der Männchen, sind also auch der natürlichen Selektion ausgesetzt. Hier wirken sexuelle und natürliche Selektion entgegengesetzt. Es kommt zu einem Gleichgewicht bei der Ausprägung der Merkmale bei den Männchen. So wird eine Hypertrophierung sekundärer Geschlechtsmerkmale bei den Männchen verhindert.
Beispiele:
- Pfau: Je mehr Augen die Schmuckfedern aufweisen und je größer diese Augen sind, desto größer ist sein Fortpflanzungserfolg. (Marion Petrie 1988)
- Bankivahuhn (beschrieben von Merlene Zuk, University of California): Die Hennen bevorzugen Hähne mit hellen, „leuchtenden“ Augen und großen, roten Kämmen und Kehllappen. Diese Merkmale korrelieren mit einem guten Gesundheitszustand und einer hohen Widerstandsfähigkeit gegen Krankheiten.
- Rauchschwalbe (Hirundo rustica): Die Rauchschwalben zeigen keinen auffälligen Sexualdimporphismus. Die Männchen sind äußerlich nur an den verlängerten Randfedern des Gabelschwanzes zu erkennen. Sie sind um mehr als einen Zentimeter länger als die Weibchen. Diese bevorzugen Männchen mit längeren Schwanzfedern.
- Die Schwanzfedern variieren bei den Männchen zwischen 84 und 132 Millimetern. Ältere Männchen haben längere Schwanzfedern als jüngere, da bei jeder Mauser im Winterquartier diese etwas verlängert ausgebildet werden. Älter Männchen kommen im Brutgebiet früher an als jüngere, verpaaren sich früher und haben damit die Möglichkeit, eine zweite Brut durchzuführen. Die Länge der Schwanzfedern spielt keine Rolle im Konkurrenzkampf der Männchen um die Nistplätze. Die Weibchen bevorzugen aber Männchen mit längeren Schwanzfedern, wie in Experimenten festgestellt wurde. Dabei wurden einer Gruppe von Männchen die Schwanzfedern um zwei Zentimeter verkürzt und einer anderen Gruppe um diesen Betrag verlängert. Gegenüber einer unbehandelten Kontrollgruppe haben 85 % der Männchen mit den verlängerten Schwanzfedern ein zweites Mal gebrütetet, aber nur 10 % der Männchen mit kurzen Schwanzfedern. Die Männchen mit langen Schwanzfedern kopulierten auch doppelt so oft mit der Partnerin eines Männchens mit verkürzten Schwanzfedern wie die der Kontrollgruppe.
- Je länger aber die Schwanzfedern sind, desto schlechter ist die Flugleistung beim Nahrungserwerb. Männchen mit langen Schwanzfedern erbeuten nicht mehr große, schnell fliegende Insekten sondern nur noch kleine, langsam fliegende. Da sich aber ihre Brut genauso gut wie die der Männchen mit kürzeren Schwanzfedern entwickelt, müssen sie mehr erbeuten. Diese Anstrengung führt dazu, das die Männchen bei der nächsten Mauser wieder kürzere Schwanzfedern entwickeln. Damit ist die Federlänge begrenzt und die Weibchen wählen tatsächlich die erfahrensten und beim Nahrungserwerb erfolgreichsten Männchen aus.
- Bei manchen Vogelarten (Schnurrvögel, Leierschwanz, Gänse) bereiten die Männchen für ihre Balz Tanzplätze vor: Bei den Laubenvögeln bauen die Männchen Tanzplätze, die sie mit Objekten einer bestimmten auffälligen Farbe ausstatten. Je mehr davon vorhanden sind, um so eher wählt das Weibchen das Männchen. Die Kopulation findet dann auf diesem Tanzplatz statt. Das Brutnest ist wesentlich einfacher gebaut und wird nur von den Weibchen errichtet.
Auch die neuesten Forschungen zur Fortpflanzungsbiologie des Menschen können in diesem Sinne gedeutet werden: Hier stellt eine Hypothese einen Zusammenhang zwischen der Güte des Immunsystems und den Pheromonen her. Je besser die Immunsysteme einander ergänzen (je unterschiedlicher sie sind), um so attraktiver wird der Geruch des Partners empfunden. Der Vorteil dieser überraschenden Koppelung läge darin, dass der Nachwuchs durch die Kombination sehr unterschiedlicher Immunfaktoren besonders gut gegen Krankheiten angehen könne.
Paarungssysteme und Brutpflege
Die Art des Paarungssystems und die Form der Brutpflege stehen in Bezug zur sexuellen Selektion. So tritt bei Monogamie selten ein ausgeprägter Dimorphismus auf, während er bei Polygamie, insbesondere Haremsbildung, sehr ausgeprägt sein kann.
Beispiel:
- Selektion primärer Geschlechtsmerkmale bei Primaten: Gorillas haben zwei relativ kleine Hoden, Schimpansen relativ große. Dies ist auf ihre unterschiedlichen Paarungssysteme zurückzuführen. Gorillas sind polygyn (polygam), nur ein Männchen paart sich mit den Weibchen der Gruppe, es hindert die anderen Männchen auf Grund seiner Stärke, sich ebenfalls zu paaren. Schimpansen sind promisk: Ein Weibchen paart sich mit vielen Männchen. Dadurch kommt es zur so genannten Spermienkonkurrenz: Die Spermien verschiedener Männchen können um den Zugang zur Eizelle konkurrieren. Je größer der Hoden ist, desto mehr Spermien können erzeugt werden und desto größer ist die Befruchtungswahrscheinlichkeit eines Männchens.
- Spermatophylax ( gr. „Samenwächter“): Auf Grund der Promiskuität der Weibchen haben sich bei einigen Langfühlerschrecken (Ensifera) besonders große Spermatophoren entwickelt, die teilweise aus den Geschlechtsöffnungen herausragen und deren Entleerung eine Weile dauert. Da die Weibchen die herausragende Spermatophore auffressen, haben sich verschiedene Mechanismen zur Ablenkung der Weibchen entwickelt. Feld-, Blüten- und Hausgrillen kleben auf die Spermatophore einen nahrhaften Sekrettropfen als „Spermatophylax“, der von dem Weibchen an Stelle der Spermatophore gefressen wird, die sich in der Zeit vollständig entleeren kann. Die Männchen der Beifußgrille lassen sich die Flügel anfressen. Die Schwarze Witwe frisst das wesentlich kleinere Männchen nach der Kopulation. (Der Tod des Männchens bei der Gottesanbeterin (Mantis religiosa) scheint ein Käfig-Artefakt zu sein.)
Anmerkung:
- Diese Zuordnungen zum Paarungssystem gehen in der Regel auf Beobachtungen in Gefangenenhaltung oder auf naturgemäß mehr oder weniger lückenhafte Freilandbeobachtungen zurück. Erst die genetischen Untersuchungen (DNA-Fingerprints) geben eindeutig Auskunft über die Paarungssysteme. So hat sich durch die modernen Untersuchungsmethoden bei vielen als monogam geltenden Tierarten ergeben, dass sie zumindest gelegentlich polygam oder promisk sind.
Extreme Ausbildung
„Sackgassen-Evolution“ Die sexuelle Selektion kann in manchen Fällen zu Extrembildungen führen. (Beispiele: Geweih des eiszeitlichen Riesenhirsches, Stoßzähne des Mammuts und Eckzähne des Säbelzahntigers). Da diese für die allgemeine Fitness neutralen oder gar nachteiligen Merkmale durch die Vorteile eines größeren Fortpflanzungserfolges überkompensiert wurden, konnten sie sich so lange behaupten, bis sich die Umwelt änderte. Die Extrembildungen können dann nicht mehr rasch genug zurückgebildet werden, die Evolution dieser Tierart ist in einer „Sackgasse“.
Beispiel: Der Riesenhirsch bevorzugte die offene Tundra als Lebensraum. Mit dem Ende der Eiszeit breitete sich der Wald wieder aus, die Tundra verschob sich nach Norden. Da der Riesenhirsch mit seinem Geweih nicht im Wald leben konnte, musste er mit einem veränderten Lebensraum zurecht kommen. Dies könnte der Grund für sein Aussterben gewesen sein. Es sind aber auch andere Szenarien (Krankheiten, neue Konkurrenten, veränderte Nahrung) denkbar.
Anmerkungen
- Es gibt viele Tierarten, die keinen Geschlechtsdimorphismus aufweisen (Beispiel: Schwäne). Hier könnten nicht sichtbare Signale (Pheromone) eine Rolle spielen.
- Bei einigen Huftieren haben die Weibchen ebenfalls Hörner oder Geweihe. Dies ist ein Hinweis darauf, dass diese Merkmale auch andere Funktionen haben, dass sie zum Beispiel der Verteidigung dienen.
Siehe auch
Kategorie:Evolution
Kategorie:Verhaltensbiologie