Cytoskelett
Das Cytoskelett (griech. kytos – Zelle) ist ein aus Proteinen aufgebautes Skelett oder Gerüst im Cytoplasma jeder Zelle und besteht aus dynamisch auf- und abbaubaren, dünnen, fadenförmigen Zellstrukturen (Filamenten). Es ist verantwortlich für die mechanische Stabilisierung der Zelle und ihrer äußeren Form, für aktive Bewegungen der Zelle als Ganzes, sowie für Bewegungen und Transporte innerhalb der Zelle.
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Das eukaryotische Cytoskelett
In der eukaryotischen Zelle unterscheidet man drei Klassen von Cytoskelettfilamenten, die jeweils von unterschiedlichen Proteinen bzw. Proteinklassen gebildet werden, spezifische Begleitproteine besitzen und sich auf jeweils verschiedene Weise an den Aufgaben des Cytoskeletts beteiligen:
Alle drei Klassen sind an der mechanischen Stabilisierung der Zelle beteiligt. Oberflächendifferenzierungen werden durch Actinfilamente und Mikrotubuli unterstützt. Auch alle Formen aktiver Bewegung erfolgen entlang dieser beiden Filamenttypen, da sie über spezifische Motorproteine verfügen.
Generell sind die Strukturen des Cytoskeletts mit für die Aufgabe und den Proteintyp spezifischen Begleitproteinen (u.a. Adaptorproteine und Motorproteine) assoziiert, die die Filamente stabilisieren, sich an ihnen bewegen oder sie mit anderen Strukturen verbinden.
Mikrotubuli
Auffälligste Bestandteile des Cytoskeletts sind die Mikrotubuli, Hohlzylinder mit einem Durchmesser von 25 nm, die sich aus den Protein Tubulin zusammensetzen. Intrazellulär sind sie mit ihren Motorproteinen Dynein und Kinesin für längere Transportvorgänge und die Bewegungen bzw. Befestigung der Organellen im Zytosol zuständig. Im Falle der Mitosespindel werden die replizierten Chromosomen an die beiden Kernpole gezogen. Mikrotubuli beteiligen sich nur wenig an der mechanischen Stabilisierung, sie stellen allerdings das charakteristische Binnengerüst der beweglichen Kinozilien.
Der Auf- und Abbau der Mikrotubuli kann sehr dynamisch durchgeführt werden und geht vom Zentrosom aus.
Actinfilamente
Actinfilamente (auch Mikrofilamente) sind Fasern mit 7 nm Durchmesser, die aus Actin bestehen. Vor allem in netzartigen Anordnungen unterhalb der Plasmamembran und in Membranausbuchtungen (Mikrovilli, Pseudopodien) stabilisieren sie die äußere Form der Zelle, halten membranständige Proteine an ihrem Platz und ziehen in bestimmte Zelljunktionen ein (Adhärens-Kontakt). Auch sie können dynamisch auf- und abgebaut werden.
Die Motorproteine den Actin bilden die Proteinklasse der Myosine. Auf der Actin-Myosin-Interaktion basiert nicht nur die Bewegung der Muskulatur, sondern Myosine verspannen auch die Actinfilamente zur Stabilisierung und sorgen für den Kurzstreckentransport zum Beispiel von Vesikeln zur Plasmamembran (während der Langstreckentransport von Mikrotubuli/Dynein und Kinesin übernommen wird).
Intermediärfilamente
Unter dem Begriff Intermediärfilamente fasst man eine Reihe von Proteinfilamenten zusammen, die alle sehr ähnliche Eigenschaften aufweisen. Ihr Durchmesser beträgt um die 10 nm (8 bis 11 nm), und sie können, da sie deutlich stabiler als Mikrotubuli und Actinfilamente sind, am besten mechanische Zugkräfte aufnehmen. Aus diesem Grund dienen sie hauptsächlich der mechanischen Stabilisierung der Zellen. Sie bilden deren Stützgerüst und strahlen in bestimmte Zellverbindungen ein (Desmosomen, Hemidesmosomen).
Bei Arthropoden und Pflanzen kommen Intermediärfilamente nicht vor.
Das prokaryotische Cytoskelett
Entgegen früheren Annahmen weiß man heute, dass auch prokaryotische Zellen über Proteine verfügen, die als homolog bzw. analog zu den Proteinen aller drei eukaryotischen Proteinklassen angesehen werden. Sie sind zwar evolutionär so weit voneinander entfernt, dass ein Vergleich der Aminosäuresequenz allein noch keine Verwandtschaft aufzeigt. Die prokaryotischen Proteine bilden aber Strukturen, deren Ähnlichkeit mit den eukaryotischen in Aufbau und Funktion ein klares Zeichen für die Verwandtschaft ist.
Als Tubulin-Homolog wurde FtsZ gefunden, als Actin-Analog MreB und ParM. Diese Proteine sind entsprechend an Form, Bewegung und Zellteilung von Prokaryoten beteiligt. Zudem wurde im Bakterium Caulobacter crescentus das Crescentin gefunden, das mit den Intermediärfilamenten verwandt ist.
Weblinks
- http://www.uni-leipzig.de/%7Epwm/kas/cytoskeleton/Cytoskeleton.html - weitere Details (englisch)